《Food Microbiology》：Biosynthetic Mechanisms and Application of Bioactive Compounds Associated with
In Vitro Lipid-Lowering-Related Activities Produced by
Lactiplantibacillus plantarum Fermentation of
Porphyra haitanensis
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摘要第四次采收的坛紫菜（FPH）资源丰富但利用不足，因其风味不佳且适口性差。微生物发酵是高值化利用 FPH 的有效策略。本研究探讨了植物乳植杆菌（Lactiplantibacillus plantarum）发酵 FPH 期间积累的活性化合物的代谢基础及应用潜力，并分析了其与体
摘要
第四次采收的坛紫菜（FPH）资源丰富但利用不足，因其风味不佳且适口性差。微生物发酵是高值化利用 FPH 的有效策略。本研究探讨了植物乳植杆菌（Lactiplantibacillus plantarum）发酵 FPH 期间积累的活性化合物的代谢基础及应用潜力，并分析了其与体外脂质消化和吸收抑制活性的关联。结果表明，发酵使胰脂肪酶、胆固醇酯酶和胆固醇胶束溶解度的最大抑制率分别提高至 68.27 ± 0.81%、68.97 ± 0.61% 和 72.72 ± 0.52%，并使甘氨胆酸和牛磺胆酸的结合力分别提高至 53.79 ± 0.74% 和 55.91 ± 1.45%。代谢组学显示发生了广泛的代谢重塑，并提示γ-氨基丁酸（GABA）和对香豆酸（pCA）是与增强的体外降脂相关活性及风味质量相关的潜在候选代谢物。KEGG 分析表明，GABA 和 pCA 的积累可能与谷氨酸代谢、底物降解及相关酶催化途径有关，这提供了潜在的代谢解释，而非生物合成机制的直接证据。随后配制了一种发酵 FPH 饮料，最优配方由 70% 发酵液、10 g/100 mL 赤藓糖醇和 0.5 g/100 mL 柠檬酸钠组成。配制好的饮料进一步进行巴氏杀菌，选择 90 °C 处理 10 min 作为最终加工条件用于后续储存评估。该处理保持了高水平的体外降脂相关活性，胰脂肪酶抑制率高达 93.02 ± 1.75%，同时提供了更好的物理稳定性。基于储存稳定性模型预测，保质期为 20 °C 下 46 天，4 °C 下 308 天。本研究为低质海藻的高值化利用提供了理论依据和技术支持。
引言
海藻已成为全球最丰富的海洋生物质资源之一。近期报告显示，全球海藻产量已达约 3630 万 -3640 万吨，其中约 97% 的产量来自养殖，估计市场价值为 170 亿美元。2025 年，全球海藻出口价值增长了 9.4%，表明市场需求持续存在且产品价值上升[1], [2]。褐藻、绿藻和红藻构成了海藻的主要分类群，富含多糖、蛋白质、多酚、矿物质、维生素及其他活性成分[3]。在红藻中，坛紫菜（Porphyra haitanensis）是一种具有重要经济价值的紫菜物种，主要养殖于中国沿海地区。近年来，中国两大紫菜物种，条斑紫菜（Neopyropia yezoensis）和坛紫菜（P. haitanensis），的总产量达到 209,939 吨。此外，坛紫菜采用多轮采收周期养殖，其质量在不同采收期间变化显著。迟采收的坛紫菜，尤其是第四轮或后续采收轮次采集的，通常含有较少的鲜味相关化合物，感官质量较差，且市场价值低于早期采收的产品。由于这些限制，第四次采收的坛紫菜（FPH）通常作为干紫菜或其他常规产品的低等级原料使用，而不是被完全废弃。然而，这种低值化利用可能无法充分利用其营养和功能潜力，导致海藻生物质利用不足以及额外的加工或处置负担。因此，提高 FPH 的利用价值对于海藻衍生食品和功能性产品的开发至关重要[4]。相应地，FPH 可被视为一种丰富但商业价值相对较低的原料，适合进行增值加工[5]。
虽然第四次采收的坛紫菜（FPH）感官品质和商业价值低于早期采收，但它仍富含多糖、蛋白质、氨基酸、矿物质及其他活性成分。因此，FPH 代表了一种未充分利用的海藻资源，可以通过适当的增值加工进行升级。微生物发酵已成为海藻高值化的有效策略，因为它可以转化海藻成分，改善风味并增强功能特性。例如，Dong 等人报道，乳酸菌发酵减少了坛紫菜中黄嘌呤的积累，并增强了与尿酸代谢相关的酶抑制活性，表明微生物发酵可以将低值海藻生物质转化为增值的功能性食品材料[6]。Bacillus subtilis发酵增强了昆布（Laminaria japonica）的活性代谢谱[7]。益生菌乳酸菌 - 酵母共发酵改善了酶解昆布浆的风味谱和益生菌存活率[8]。植物乳植杆菌（Lactiplantibacillus plantarum）发酵减少了刺松藻（Eucheuma cottonii）的腥味并重塑了挥发性化合物[9]。Pizarro-Oteíza 等人通过纤维素糖化后接种植乳杆菌（Lactobacillus）发酵，开发了一种源自褐藻Lessonia spicata的功能性发酵饮料，该工艺提高了发酵能力并支持高活性的乳酸菌数量[10]。这些发现表明，发酵可以显著重塑海藻成分和感官质量，但结果强烈依赖于所使用的底物和微生物系统。然而，植物乳植杆菌发酵是否能同时增强 FPH 的体外降脂相关活性并改善其风味质量，以及在此过程中哪些潜在代谢途径与潜在功能代谢物的积累和生物转化相关，仍不清楚。解决这一问题将支持以风味为导向的功能饮料及其他来自 FPH 的增值产品的合理开发。
因此，在本研究中，将第四次采收的坛紫菜（FPH）与植物乳植杆菌（L. plantarum）进行发酵，并将所得发酵上清液作为主要评估基质，以评估发酵是否能增强体外降脂相关活性并改善风味质量，同时探索与潜在功能代谢物的积累和生物转化相关的潜在代谢途径。监测了发酵过程中 pH 和滴定酸度的动态变化。通过测量胰脂肪酶抑制率、胆固醇酯酶抑制率、胆固醇胶束溶解度抑制率和胆汁酸结合能力，评估了发酵样品的体外降脂相关活性。进一步进行了非靶向代谢组学分析，以鉴定与体外降脂相关活性和风味质量变化相关的潜在差异代谢物。随后整合了 KEGG 通路注释和代谢网络分析，以探索这些代谢物的潜在形成和生物转化途径。此外，开发了一种发酵饮料，并应用响应面法基于感官质量和体外降脂相关活性优化配方。本研究旨在阐明植物乳植杆菌发酵期间 FPH 功能和感官改善背后的代谢基础，并支持其在发酵海藻饮料中的高值化应用。
章节摘要
材料
植物乳植杆菌发酵第四次采收坛紫菜上清液（LPF）和未发酵第四次采收坛紫菜上清液（UNF）由本实验室制备。植物乳植杆菌 CICC6076 购自中国工业微生物菌种保藏管理中心（CICC，中国）。菌株根据制造商说明进行培养和制备，并用于发酵坛紫菜。MRS 培养基购自广东环凯
植物乳植杆菌发酵第四次采收坛紫菜过程中上清液 pH 和总滴定酸度的变化
追踪发酵过程中 pH 和总滴定酸度（TTA）的变化可以实现对发酵动态的直观评估。pH 对微生物生长和产品积累有显著影响[22]，且低 pH 可以有效抑制病原菌和腐败微生物的生长[23]，从而延长食品保质期。UNF 组和 LPF 组发酵过程中 pH 和 TTA 的变化如图 1 所示。如图 1A 所示，UNF 和 LPF 的 pH 值
结论
植物乳植杆菌在第四次采收的坛紫菜（FPH）中实现了稳定发酵，上清液 pH 显著下降，TTA 显著增加。发酵显著提高了体外降脂相关活性。胰脂肪酶、胆固醇酯酶和胆固醇胶束溶解度的抑制率分别达到 68.27 ± 0.81%、68.97 ± 0.61% 和 72.72 ± 0.52%，与 UNF 相比分别提高了 60.09%、47.39% 和 77.77%。结合能力为
CRediT 作者贡献声明
杨元帆：数据整理。陈燕红：正式分析。李丽君：调查。李志鹏：写作 - 审稿和编辑，资金获取。何帆：验证。秦永红：写作 - 审稿和编辑，写作 - 初稿。洪涛：项目管理。郑明晶：调查。朱艳兵：正式分析。倪辉：资金获取。许亚婷：方法学。李青彪：资金获取，概念化。王浩然：可视化。杜西平：调查，资金
资助详情
本工作由国家自然科学基金资助（批准号32172339）；国家自然科学基金（批准号 32572528）；以及厦门市自然科学基金项目（批准号 3502Z202473054）支持。
利益冲突声明
? 作者声明没有已知的竞争经济利益或个人关系，这些关系可能会影响本文所报告的工作。
李志鹏|秦永红|许亚婷|王浩然|陈瑞奇|江泽东|洪涛|郑明晶|朱艳兵|杨元帆|陈燕红|李丽君|何帆|倪辉|李青彪|杜西平
集美大学海洋食品与生物工程学院，福建省厦门市 361021，中华人民共和国
