中国六种关键花粉类群的潜在分布建模

《Global and Planetary Change》：Modelling the potential distributions of six key pollen taxa in China

　　

摘要
现代花粉与植物物种、植被及气候之间的定量关系是重建古植被和古气候的关键基础。然而，由于花粉样本代表性不足和空间分布不均等问题，现有研究大多仍停留在站点或局部尺度，难以系统阐明区域尺度上的花粉 - 植被 - 气候关系。本研究从中国现代花粉数据集中选取了六个代表性花粉属，包括松属 (Pinus)、蒿属 (Artemisia)、桦属 (Betula)、落叶栎属和常绿栎属 (deciduous and evergreen Quercus)，以及红树科 (Rhizophoraceae)。本研究采用最大熵 (MaxEnt) 物种分布模型模拟六个花粉属的潜在分布，整合高分辨率气候数据与花粉属的空间分布及其丰度数据（来自三个来源：原始花粉百分比、相对花粉生产力 (RPP) 校正的花粉百分比、以及预设的花粉百分比阈值）。随后定量比较了现代花粉与相应植物物种及植被之间的地理分布模式。结果表明：(1) 广泛分布的花粉属（松属和蒿属）模型模拟精度较低，其潜在分布受多种气候因子影响。具有明显水热条件和清晰或狭窄分布范围的花粉属（落叶栎属和常绿栎属，以及红树科）的建模精度高，因为其潜在分布受单一热或水分变量约束。分布范围明确但跨越多个气候带的桦属模拟精度介于两者之间。与原始花粉数据驱动的预测相比，RPP 校正和花粉阈值过滤的模拟大大提高了模型精度。(2) 花粉属潜在分布与植物及植被分布之间的一致性存在差异。分布清晰且狭窄的花粉属与物种和植被分布均具有高度一致性，而广泛分布的花粉属与物种分布的关系更密切。所有出现记录以及高花粉百分比出现的分布分别对应于物种分布和植被分布。总体而言，基于原始花粉数据的空间模式与物种分布显示出更强的一致性，而 RPP 校正和阈值过滤的模拟则与植被分布表现出更大的吻合度。因此，高百分比的花粉属可作为植被的替代指标，尽管不同花粉属的高花粉百分比阈值有所不同。(3) 在区域尺度上，基于物种建模方法获得的花粉属潜在分布可以有效弥补现代花粉样本空间分布不均和代表性不足的问题，特别是通过校正或约束花粉百分比来提高花粉与植被关系的精确性。在古植被和古气候的定量重建和模拟中，应仔细选择具有明显生态和气候生态位的花粉属。物种分布建模技术应作为传统孢粉学研究的重要补充。

引言
现代花粉与其亲本物种、周围植被及气候之间的关系是定量重建古植被和古气候的基础。自从孢粉学和古植物学建立以来，古生态学家已经发展了各种理论和方法来量化这种关系。例如，花粉的 R 值用于量化现代花粉与植被之间的定量关系 (Davis, 1963; Xia and Ni, 2024)。基于相对花粉生产力 (RPP) 和相关花粉来源区 (RSAP) 构建了扩展 R 值模型，以进一步解释区域花粉来源和运输对其与植被关系的影响 (Prentice, 1985; Prentice and Webb, 1986; Sugita, 1994; Xu et al., 2015)。此外，还开发了进一步的方法论和模型，如著名的生物化技术 (Prentice et al., 1996) 和景观重建算法 (Sugita, 2007a, Sugita, 2007b)，分别用于定量重建区域至大陆和全球尺度的生物群系，以及局部至景观尺度的植被覆盖率。同时，基于现代花粉与气候之间的定量关系，开发了不同的基于花粉的气候重建方法论，如指标种方法、线性和非线性回归技术、分类方法、过程方法和贝叶斯方法，每种方法都有其独特的优点和缺点，已在站点至区域尺度上应用 (Chevalier et al., 2020)。

现代花粉 - 植物物种及植被 - 气候关系的研究通常通过在各站点收集局部尺度的现代花粉样本来进行，样本可能来自表层土壤和苔藓或湖泊沉积物表面，然后将局部记录扩展到区域和大陆尺度以构建现代花粉数据库。此类现代花粉数据与植被组成进行分析和比较，并用于建立与气候的关系。从现代花粉采样的角度来看，首先，单个采样点的空间代表性有限。采样点的花粉组合常受地形、周围植被组成、风速和风向以及沉积环境的影响 (Sugita, 1994; Xu et al., 2015)，由于松属等一些花粉属的长距离运输，仅代表局部或局部与区域花粉来源混合的花粉信号。从局部站点样本收集的区域花粉数据库难以直接外推至大尺度上花粉百分比空间分布与植被和气候之间的关系 (Minckley et al., 2008)。

其次，现代花粉采样是有目的的。孢粉学家通常根据研究目标从目标区域收集表层花粉样本，但他们倾向于在植被覆盖丰富和交通便利的地区进行采样，并经常避开人类活动干扰强烈的地区——除非研究目标是人类活动对现代花粉组合的影响。然而，现代花粉采样也具有随机性。当没有明确的区域科学问题驱动研究时，孢粉学家通常在研究区域内随机采样，要么沿气候梯度，要么沿植被梯度，要么沿海拔梯度。这种采样策略导致花粉样本的空间分布不均，极端环境、偏远地区和人类活动干扰强烈地区的样本较少。这种情况留下了一些地理空白，导致在研究现代花粉与植被和气候关系时，采样点的代表性不足。例如，中国的现代花粉样本虽然覆盖了多少植被和气候区域，但主要集中在西南、西北、华北和东北地区 (Ni et al., 2010; Chen et al., 2021; Cui et al., 2024)。一些地区样本分布稀疏，而另一些地区非常密集且有很多重复采样。然而，西藏和新疆的内陆、东北的山区以及中国中东部和南部人类活动密集地区仍存在大范围的采样空白 (Ni et al., 2010; Chen et al., 2021; Cui et al., 2024)。因此，单个采样点的代表性和采样点的空间分布不均可能影响对现代花粉 - 植被 - 气候关系的解释，从而影响其在化石花粉记录中的应用潜力。花粉生产、扩散、沉积和保存等现代过程影响现代花粉 - 植被 - 气候关系，但在采样点尺度上无法或无法完全考虑这些因素 (Xu et al., 2015)。然而，由于采样点数量、环境异质性和采样代表性等方面的限制 (Xia and Ni, 2024)，很难准确描绘这种关系及其在复杂地形中的空间异质性。特别是当将这些关系扩展到区域尺度时，仍存在显著的不确定性。

第三，大多数研究使用花粉组合与植被组成之间的对应分析，无论是定量还是定性，很少利用植被生态学中常用的植被样方数据，因此未能对花粉与植被之间的定量关系进行详细比较 (Xia et al., 2026)。他们也不使用现有的全球和区域植物分布数据库进行比较分析，更较少使用植被图进行定量比较。另一方面，在研究现代花粉与气候关系时，通常使用花粉采样点的气候观测记录或空间插值气候数据来建立花粉组合与气候变量之间的统计模型，并将其扩展到区域尺度 (Chevalier et al., 2020)。然而，选择的气候变量通常有限，主要关注少数常见的单一热或水分变量（如年平均气温和年降水量），而对综合水热因子的利用，如基于潜在蒸散和实际蒸散的干旱和水分指数，以及温度或降水季节性，仍然不足 (Chevalier et al., 2020)。植物和植被对广泛的气候变量敏感，这些变量直接影响植物的生长、存活和繁殖，并最终定义了植物物种在某个地点的存在/丰度或缺失 (Guisan and Zimmermann, 2000)。使用较少气候变量的这一局限阻碍了对现代花粉与气候关系的深入理解，以及基于化石花粉重建复杂古气候的应用潜力。

总之，目前关于现代花粉、植被和气候之间定量关系的研究缺乏从站点到区域尺度的综合集成，这是由于缺乏花粉组合与区域尺度物种和植被分布模式、其丰度和覆盖率之间的定量比较所致。这使得难以解决某些地区采样地点稀疏和空间代表性不足等问题。关于花粉与气候关系的研究尚未从生态机制角度将花粉分布与气候空间模式紧密联系起来。基于生态位原理的物种分布模型 (SDMs)，通过分析物种空间分布与其对应环境之间的关系，可以预测物种和植被的潜在分布 (Phillips et al., 2006; Elith and Leathwick, 2009)。SDMs 通过概率反映物种对生境的偏好，模拟结果可解释为物种出现概率、生境适宜度或物种丰富度。它们被广泛用于生态学的许多方面，并在古生物学和古生态学领域也得到了广泛应用 (Svenning et al., 2011; Varela et al., 2011)。然而，使用 SDMs 模拟花粉潜在地理分布模式的研究报道仍然较少。

因此，本研究利用关键现代花粉属的样本分布和多种气候变量驱动 SDMs 来模拟中国代表性花粉属的空间模式。它定量比较了现代花粉样本的实际分布和模拟的潜在分布与区域植物物种和植被分布，以及其丰度和覆盖率。这种从站点到区域的延伸研究可以为深化理解现代花粉、植被和气候之间的关系奠定定量基础。它还可以为进一步扩展 SDMs 在古生态学中的应用提供案例研究。

章节摘录
材料与方法
中国地域辽阔且复杂，从东部平原和丘陵、中部山脉到西部高山和高原 (图 1a)。气候从东北的寒带到南部的热带，从东部的季风气候到北部和西部的温带大陆性气候，造就了多样的物种和丰富的植被 (图 1b)。这是一个基于大量花粉、物种、植被和气候数据研究过去环境变化的理想平台。

模型精度与环境因子的贡献
MaxEnt SDM 对六个花粉属潜在分布的模拟具有不同的模型精度。在原始花粉数据模拟中，松属和蒿属的 AUC 值分别为 0.551 和 0.542，表明预测效果很差。桦属的 AUC 值为 0.676，表明预测效果较差。落叶栎属和常绿栎属的 AUC 值分别为 0.752 和 0.898，预测效果分别为中等和好（接近优秀）。红树科的 AUC 值

利用物种分布模型填补花粉采样空白
物种 (Kusumoto et al., 2023)、化石 (Flannery-Sutherland et al., 2022)、花粉和孢子 (Pound and O'Keefe, 2025) 地理分布的采样总是不完整且异质的。

基于出现频率的现代或过去生物多样性估算必须校正样本完整性和异质性的空间不平等，以精确量化全球和区域尺度的生物地理格局（Flannery-Sutherland et al., 2022; Kusumoto et al., 2023）。Hill

结论本研究采用物种建模方法模拟了中国六种代表性现代花粉类型潜在分布，并将花粉分布与其对应的植物物种和植被分布进行了比较。模型在模拟广泛分布的花粉类型（包括分布不连续但范围广的类型）时表现不佳，而在预测具有明显气候

CRediT作者贡献声明Pingxi Ye：撰写–原始文稿、可视化、验证、软件、方法论、形式化分析、数据整理。Xiaofei Hu：软件、方法论、数据整理。Borui Zhou：数据整理。Shaolin Shi：数据整理。Jian Ni：撰写–审稿与编辑、指导、方法论、经费获取、数据整理、概念化。

利益冲突声明作者声明不存在可能影响本文所报道工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢本研究得到了中国国家自然科学基金（W2412149）的支持。

Pingxi Ye|Xiaofei Hu|Borui Zhou|Shaolin Shi|Jian Ni
浙江师范大学生命科学学院，建化 321004，中国