《Harmful Algae》：Why do some nutrient-rich bays rarely experience harmful algal blooms? Local residence time constraints beyond nutrients
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•藻类的爆发受到物理因素和生态环境因素的共同影响。•只有当局部停留时间超出藻类爆发窗口期时，才会发生海湾藻类爆发。•藻类爆发窗口期取决于物种类型、环境条件以及生态过程。•在营养丰富的海域中，较短的停留时间可以防止有害藻类的爆发。引言有害藻类爆发（HABs），无论是有毒的还是无毒的
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藻类的爆发受到物理因素和生态环境因素的共同影响。
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只有当局部停留时间超出藻类爆发窗口期时，才会发生海湾藻类爆发。
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藻类爆发窗口期取决于物种类型、环境条件以及生态过程。
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在营养丰富的海域中，较短的停留时间可以防止有害藻类的爆发。
引言
有害藻类爆发（HABs），无论是有毒的还是无毒的，都对全球沿海生态系统构成了日益严重的威胁（Anderson等人，2011年；Dai等人，2023年），这促使人们持续努力理解其背后的机制。营养物质的富集被认为是HABs动态变化的关键驱动因素，其爆发结果受到营养物质类型、输送模式和比例等多种因素的影响（Glibert，2017年；Heisler等人，2008年）。在许多沿海水域，人为输入的氮和磷会刺激藻类生长。当这些营养物质导致水生植物生物量或有机物质过度产生时，就会引发人为富营养化（Devlin和Brodie，2023年）。因此，富营养化常常与许多沿海地区的频繁HABs事件相关，例如墨西哥湾（Ulloa等人，2017年）、黄海（Li等人，2021b年）、北海（Riegman等人，1992年）和切萨皮克湾（Li等人，2015年）。然而，这种营养物质与HABs之间的关系并不是普遍存在的。综合研究表明，人为营养物质与HABs之间的联系具有场地特异性（Davidson等人，2014年；Gowen等人，2012年）。高水平的营养物质并不总是导致频繁的HABs事件。例如，在营养丰富的区域，如旧金山湾（Kudela等人，2020年）和维多利亚港（Xu等人，2012年），藻类爆发的发生频率低于基于营养物质条件所预期的水平。相反，即使在低营养水域，如中国的达蓬湾（Dai等人，2022年）和法国的陶拉古恩（Collos等人，2009年），也可能发生HABs。此外，研究表明，减少营养物质并不总能有效控制HABs（Burson等人，2016年）。因此，藻类爆发与营养物质之间这种不一致的关系表明，除了营养物质之外，还有其他关键因素可能显著影响藻类爆发的动态。
许多研究认为水动力条件是影响藻类爆发的关键因素之一（Odebrecht等人，2015年；Qin和Shen，2019年）。水动力包括垂直混合、聚集、传输和水交换。这些过程可以改变环境条件（Haas等人，2021年），调节生物量积累（Lai和Yin，2014年），并改变群落组成（Costa等人，2009年）。此外，这些水动力过程可以单独或共同影响藻类爆发的不同阶段，包括初始阶段（Qin和Shen，2019年）、发展阶段（Ralston等人，2015年）和终止阶段（Li等人，2021a）。此外，这些因素还影响藻类爆发的特征，如频率（Zhan等人，2022年）、位置（Lu和Gan，2015年）和分类组成（Ferronato等人，2023年）。这有助于解释为什么在一些水流强劲、营养丰富的系统中HABs较为罕见（Xu等人，2012年），而在水动力较弱的环境中（Cheng等人，2024年）或甚至在低营养的沿海水域（Dai等人，2022年），HABs可能更为常见。总体而言，全球沿海系统的相关研究强调了水动力在藻类爆发动态中的重要作用。
与营养物质类似，水动力与浮游植物生物量之间的关系在不同的沿海系统中也表现出多样的模式。在各种指标中，传输时间（如停留时间、冲洗时间和水龄）被广泛用于评估水动力条件，并已应用于生物学、水文学和地球化学研究（Monsen等人，2002年）。传输时间与浮游植物生物量之间的关系在不同研究中有所不同，有正相关（Preece和Hartman，2024年）、负相关（Cerco和Noel，2010年）和非单调相关（Peierls等人，2012年）的证据。Qin和Shen（2021）使用零维数学模型展示了某些以河流为主的沿海水系统中四种典型的关系模式。
藻类爆发需要持续进行净生物量积累，直到达到爆发浓度（Behrenfeld和Boss，2018年）。在这种情况下，停留时间等传输时间指标被认为是爆发形成的关键调节因子（Lin等人，2024年；Odebrecht等人，2015年；Qin和Shen，2019年）。通过确定系统的物理滞留能力，停留时间限制了生物量积累和爆发发展的持续时间（Liu等人，2019年；Ralston等人，2015年）。因此，爆发风险可能取决于营养支持的生长潜力与可用于生物量积累的停留时间之间的匹配程度。水动力与浮游植物生物量之间变化的关系引发了一些重要问题：水动力对爆发形成是否必不可少？它是否导致沿海营养丰富水域中爆发频率较低？如果是这样，为什么这些关系会有如此大的差异？
一些受到人类活动显著影响的沿海海湾，尽管营养富集程度较高，但藻类爆发的频率却出乎意料地低（Ho，2022年）。这些海湾的水动力和水质也表现出显著的季节性变化（Zhou等人，2020年）。相关研究表明，物理条件可能会影响这些系统中的浮游植物丰度（Wang等人，2020年）。因此，这些海湾，如典型的深圳湾，可以作为研究水动力如何影响爆发动态以及这些关系在不同环境条件下如何变化的理想自然实验室。我们使用了一个将营养物质可用性与物理时间尺度结合的统一框架，来评估有限的停留时间是否会在营养供应充足的情况下抑制爆发现象。将这一额外的物理限制纳入现有的基于营养的观点中，有助于加深对营养丰富沿海系统中HABs动态机制的理解。
章节片段
研究区域
深圳湾（东经113°53′–114°05′，北纬22°24′–22°33′）是一个半封闭的海湾，位于珠江口东部，毗邻中国南部海域北部，由中国两大城市深圳和香港共同管理（图1a-c）。该海湾面积为90.8平方公里，平均深度为2.9米，平均潮差为1.4米。该地区属于亚热带季风气候，年平均气温为23摄氏度。每年约85%的降雨量（约1750毫米）发生在
无机营养物质
图2展示了深圳湾水质的时空动态。如图2a-c所示，内湾的DIN、DIP和DSi的平均浓度分别最高，为3.48 mg/L、0.35 mg/L和5.74 mg/L；中湾次之；外湾的浓度最低，分别为0.88 mg/L、0.05 mg/L和2.96 mg/L。这表明深圳湾的营养物质浓度较高，尤其是内湾。从内湾到外湾的营养物质浓度下降明显
讨论
这些结果揭示了四个有趣的现象：（1）尽管深圳湾的营养物质水平一直很高（平均DIN：2.06 mg/L，DIP：0.19 mg/L；图1e-f），但藻类爆发非常罕见，在40年间仅发生了63次。（2）内湾的营养物质水平和Chl-a浓度显著高于外湾，然而大多数爆发事件发生在外湾（n=29），而内湾仅有1次，在记录的空间位置的42次爆发事件中。（3）存在强烈的线性关系
结论
水动力条件是营养丰富沿海水域中HABs爆发频率异常低的主要限制因素。藻类的形成受到局部 Residence Time (LRT) 和生物时间窗口 (BTW) 的共同控制，只有当LRT超过特定物种的BTW时，才会发生爆发。停留时间受水动力控制。BTW是指藻类生长达到爆发密度所需的生物时间，受环境和生态条件的影响。例如，
CRediT作者贡献声明
戴双良：写作——审稿与编辑，撰写初稿，可视化，验证，方法论，调查，正式分析，概念化。李天：验证，调查，正式分析。 Wang林林：验证，调查，资金获取，概念化。周彦艳：验证，调查。李莉：验证，调查。邵怀浩：验证，调查。毕洪生：验证，调查。毛献忠：写作——审稿与编辑，
戴双良|李天|Wang林林|周彦艳|李莉|邵怀浩|毕洪生|毛献忠
