《Theoretical and Applied Genetics》:From family trials to genomic mate allocation: statistical and genomic strategies to accelerate sugarcane genetic improvement
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甘蔗(Saccharum spp.)是全球糖与生物能源供应的基础作物,并日益被视为可再生生物质原料。商业性状与抗逆性的持续改良受到长育种周期、无性繁殖、多阶段测试以及高度多倍化、杂合且常为非整倍体的基因组(含有大量非加性遗传变异)的制约。基因组选择(genom
甘蔗(Saccharum spp.)是全球糖与生物能源供应的基础作物,并日益被视为可再生生物质原料。商业性状与抗逆性的持续改良受到长育种周期、无性繁殖、多阶段测试以及高度多倍化、杂合且常为非整倍体的基因组(含有大量非加性遗传变异)的制约。基因组选择(genomic selection, GS)在预测优良无性系表现方面已显示出价值,但其在更早期决策节点(包括家系选择、亲本评价与杂交设计)中的实际应用仍然有限。本综述考察了影响这些决策的生物学、统计学与基因组因素,重点聚焦于基于后代评估试验(progeny assessment trials, PATs)、无性系评估试验(clonal assessment trials, CATs)与最终评估试验(final assessment trials, FATs)的澳大利亚育种情境。研究人员评估了由家系小区均值、将不同全同胞样本作为名义家系重复、空间异质性、竞争、基因型与环境互作(genotype-by-environment interaction, G×E)以及加性与非加性效应剖分所引发的挑战;同时评估了系谱与基因组关系的整合、基因型表示、等位基因剂量估计、非整倍性、基因组预测模型及训练群体设计。随后,研究人员探讨了将杂交表现的基因组预测与约束性交配配置作为改善预期家系表现的方法,兼顾杂交特异性非加性效应与亲缘关系管理。研究人员提出了一个以决策为中心的框架,该框架能够跨育种阶段关联家系与无性系数据、追踪信息与不确定性的传播过程,并支持亲本循环利用与交配配置。最后,研究人员提出了一项实用的研究议程,旨在通过阶段整合的混合模型与单步分析,将早期家系评价与基因组预测及甘蔗育种中的杂交水平决策支持相衔接。
**1. 引言**
全球农业正面临需求增长、气候波动、资源约束与投入成本上升等多重压力,遗传改良是提升生产力与韧性的关键杠杆。甘蔗兼具糖、材料与能源供给功能,但其改良受长育种周期、无性繁殖、多阶段测试及高度多倍化、杂合且常为非整倍体基因组(含大量非加性遗传变异)的制约。基因组选择(genomic selection, GS)已在优良无性系评价中展现应用价值,但在家系选择、亲本评价与杂交设计等更早期决策点的应用仍有限。本综述以澳大利亚甘蔗育种体系为背景,提出以决策为中心的整合视角,旨在改进早期家系与亲本表现估计、在混合模型框架中整合系谱与基因组信息,并将选择拓展至杂交预测与约束性交配配置。
**2. 常规甘蔗育种背景:历史、性状、育种流程与决策节点**
现代栽培品种源于Saccharum复合群内的种间杂交与渐渗,化感作用(nobilisation)导致全球品种遗传基础相对狭窄。商业评价以每公顷蔗茎产量(tonnes of cane per hectare, TCH)、商业甘蔗糖分(commercial cane sugar, CCS)与纤维百分率为核心,糖产量(tonnes of sugar per hectare, TSH)由TCH与CCS推算;宿根性对全周期价值有重要贡献。澳大利亚采用改良轮回选择体系:杂交种子进入后代评估试验(progeny assessment trials, PATs),随后经无性系评估试验(clonal assessment trials, CATs)与多环境最终评估试验(final assessment trials, FATs),决策点包括杂交组合配制、家系晋级、早期无性系选择、品种释放与亲本循环利用。目前各阶段分析彼此独立,信息仅通过选择决策传递,缺乏跨阶段统计信息共享。
**3. 生物学约束:基因组复杂性、性状遗传结构与加性效应**
现代品种约含100–130条染色体,存在多倍化、非整倍性及部分同源染色体配对,使遗传解析复杂化。关键农艺性状呈多基因控制并受基因型与环境互作(genotype-by-environment interaction, G×E)影响。遗传方差中存在大量非加性成分:一般配合力(general combining ability, GCA)主要对应加性效应,特殊配合力(specific combining ability, SCA)对应非加性效应。非加性效应的重要性具有阶段依赖性:无性系评价关注全遗传价值,亲本选择以加性育种值为核心,而杂交预测需考虑SCA所代表的组合特异性效应。
**4. 跨育种阶段的试验结构与统计挑战**
家系试验(如PATs)小区含多个全同胞实生苗,小区均值需按比例修正孟德尔抽样方差,否则将扭曲方差组分估计。单行小区设计易受空间异质性与邻体竞争影响,竞争效应可建模为间接遗传效应(indirect genetic effect, IGE)。环境、年份与宿根世代间存在结构性混杂,需以更高分辨率定义环境。多环境试验(multi-environment trial, MET)分析广泛采用因子分析(factor analytic, FA)模型拟合G×E协方差结构,并发展出交互类(interaction class, iClass)工具辅助环境分组;但FA模型可能难以捕捉交叉互作。单阶段分析可同时建模小区空间效应与跨环境遗传效应;两阶段分析需传递最佳线性无偏估计(best linear unbiased estimate, BLUE)及其误差方差-协方差矩阵,避免对最佳线性无偏预测(best linear unbiased prediction, BLUP)直接使用造成双重收缩。
**5. 甘蔗改良中的遗传增益与杠杆点**
遗传增益取决于选择强度、选择准确性、加性遗传变异与育种周期长度,其中周期过长是最大制约。将基因组选择前移至早期阶段可显著提高单位时间增益;错误处理家系重复、忽略竞争与空间效应、环境定义过粗均会降低遗传评估准确性并影响后续决策。
**6. 甘蔗的基因组资源与基因分型**
标记技术历经限制性片段长度多态性(RFLP)、简单重复序列(SSR)等阶段,现已进入单核苷酸多态性(SNP)芯片与测序平台时代。多数GS研究将标记简化为伪二倍体编码;剂量感知基因型(如后验均值剂量)可小幅提高部分性状预测精度。多倍体特异性