《Discover Plants》：Application of sodium chloride improves quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) growth and cesium accumulation under cesium stress
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藜麦表面具有叶表皮膀胱细胞（leaf epidermal bladder cells，叶EBCs），可增强耐盐性并促进有害物质积累。此外，叶EBCs中铯（Cs）含量高于叶细胞，因此叶EBCs被认为是藜麦吸收Cs的关键部位。本研究在Cs胁迫条件下探究：1）施用N
藜麦表面具有叶表皮膀胱细胞（leaf epidermal bladder cells，叶EBCs），可增强耐盐性并促进有害物质积累。此外，叶EBCs中铯（Cs）含量高于叶细胞，因此叶EBCs被认为是藜麦吸收Cs的关键部位。本研究在Cs胁迫条件下探究：1）施用NaCl能否恢复藜麦生长并提高Cs吸收；2）叶EBCs是否保持Cs吸收能力。CsCl处理下叶细胞钾（K）含量未下降，因此CsCl诱导的生长抑制不能归因于K缺乏。CsCl抑制生长，而同时施用NaCl可挽救该抑制效应。叶细胞Cs含量与单施CsCl时相近甚至更高，说明叶细胞内积累的Cs不再抑制生长，或Na具有促生长作用。即使土壤Cs含量高而抑制植物生长，也可通过施用NaCl实现Cs的植物修复。与叶细胞相比，无论是否CsCl处理，叶EBCs中Cs和K含量均更高，表明叶EBCs积累这些元素。反之，NaCl处理使叶细胞Na含量高于叶EBCs，说明体内Na含量升高时，藜麦并不主动将Na从叶细胞转运至叶EBCs。因此，叶EBCs在藜麦耐盐性中不发挥主要作用。
研究背景方面，2011年福岛第一核电站事故后大量放射性铯（Cs-137）进入环境，Cs在土壤中难扩散且半衰期约30年，长期影响农业与生态系统。非放射性Cs大量积累也会抑制植物与生物生长。传统客土去污成本高、劳力大，植物修复（phytoremediation）因植物吸Cs能力低而未实用化。藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）为南美起源的假谷物（pseudo-cereal），生物量大且为盐生植物（halophyte），已有研究显示适量NaCl可促地上部生长并增加Cs吸收；其叶表皮膀胱细胞（leaf epidermal bladder cells，叶EBCs）被认为可提升耐盐性并富集有害物质，且叶EBCs中Cs高于叶细胞。但在高Cs土壤抑制生长时，NaCl能否恢复生长并增强Cs吸收、叶EBCs是否仍具Cs吸收功能尚不清楚，因此研究人员开展本项盆栽研究，论文发表于《Discover Plants》。
关键技术方法方面，研究人员使用藜麦品种CICA-127，种子来自University of Buenos Aires，在日本大学湘南校区田土（Andosol）中以Wagner盆（1/5000a）开展完全随机区组盆栽试验；设CsCl单施、NaCl单施及CsCl+NaCl共施等处理，并分别设对照。通过毛刷采集叶EBCs并与叶细胞分离，样品烘干粉碎后采用高氯酸（HClO4）消解，以原子吸收分光光度法（atomic absorption spectrophotometry）测定Cs、Na、K含量；生长指标包括株高、叶面积、鲜重和干重；统计用Tukey多重检验与t检验。
研究结果方面，3.1 CsCl施用对地上部生长的影响：随CsCl施用量增加，土壤Cs含量升高，株高、叶面积、鲜重和干重下降；0.5、0.7、1.0 g Cs处理株高显著低于对照，1.0 g Cs处理地上部性状显著受抑，高龄叶黄化并早衰，说明Cs本身抑制藜麦地上部生长。
3.2 CsCl施用对叶细胞与叶EBCs中Cs含量的影响：CsCl使叶细胞与叶EBCs的Cs含量升高，叶EBCs中Cs和K均显著高于叶细胞；CsCl下叶细胞K未下降，表明生长抑制非K缺乏，叶EBCs是Cs富集部位。
3.3 Cs胁迫下NaCl施用对地上部生长的影响：单施CsCl抑制生长，单施NaCl促进叶面积和鲜重；CsCl+NaCl共施时地上部生长较单施CsCl恢复，叶细胞Cs含量不低于单施CsCl，而Na含量随NaCl升高，说明Na可能部分替代K功能或具促生长效应。
3.4 Cs胁迫下NaCl施用对叶细胞与叶EBCs中Cs含量的影响：CsCl与NaCl均提高叶细胞和叶EBCs的Cs含量，叶EBCs Cs仍高于叶细胞；对照组和单CsCl处理叶EBCs Na较高，但CsCl+NaCl处理下叶细胞Na高于叶EBCs，表明Na不被主动转运进叶EBCs，叶EBCs不参与主要耐盐隔离。
讨论部分总结：研究人员指出Cs毒性不仅是K缺乏，还涉及蛋白K结合干扰、Cs/K比失衡、ABA信号、氧化与蛋白折叠胁迫等；NaCl促进生长可能与碳硫同化、抗氧化物积累及Na替代K维持膨压和酶活性有关。藜麦按Baker和Brooks分类属Cs积累植物（accumulator），NaCl增地上部生物量从而提高土壤Cs提取量，使高Cs土壤下仍可修复。叶EBCs富Cs和K，但不主动隔离Na，故叶EBCs主要功能不是耐盐而是Cs解毒与排泄器官。
结论部分翻译：CsCl施用对藜麦生长的抑制归因于Cs而非K缺乏。NaCl施用可抑制CsCl造成的生长抑制。NaCl施用时叶细胞Na含量高于叶EBCs，说明即使体内Na含量增加，藜麦也不主动将Na从叶细胞转运至叶EBCs，因此叶EBCs在耐盐性中不发挥主要作用。此外，叶细胞Cs含量与单施CsCl时相近甚至更高，说明叶细胞内积累的Cs不再抑制生长，或Na具有促生长作用；这也表明NaCl可进一步增强藜麦自土壤吸收Cs的能力。综上，即使土壤高Cs抑制植物生长，也可通过施用NaCl提高藜麦Cs积累，该结果为铯污染土壤强化植物修复技术提供了实用路径。
