通过太阳能驱动的人工上升流缓解贫营养化和热胁迫对太平洋牡蛎养殖的影响

《Fisheries Science》：Mitigating the impacts of oligotrophication and thermal stress on Pacific oyster Magallana gigas aquaculture through solar-powered artificial upwelling

　　

摘要：近年来，日本濑户内海的贫营养化和水温升高导致广岛县牡蛎产量下降。本研究开发并评估了"局部海洋变暖缓解用海水泵升装置"（SPALOW），该装置旨在将底层富含营养的低温海水和沉积物中的硅藻休眠胞拉升至表层。2023年在广岛县美津湾进行的田间试验表明，配备SPALOW的实验筏夏季表层水温较低，溶解无机氮（DIN）浓度升高。全年叶绿素a浓度持续高于对照，牡蛎软体湿重相比对照筏提高了32.7%–75.6%。SPALOW通过同时提高浮游植物可利用性和缓解热胁迫，为未来建立可持续、高效的牡蛎养殖系统提供了一种前景广阔的工具。

引言：随着全球人口的快速增长，保障可持续的食物资源已成为紧迫的国际优先事项。双壳贝类养殖，特别是太平洋牡蛎（Magallana gigas）的养殖，在满足这一需求中发挥着关键作用。联合国粮农组织（FAO）已将非投喂型双壳贝类养殖——因其环境足迹低——指定为全球应扩大和推广的可持续食物生产系统（FAO 2022）。在日本，牡蛎养殖是重要的水产养殖产业，其中广岛县约占全国总产量的60%（农林水产省 2024）。广岛湾的牡蛎养殖业长期以来是支撑区域经济的重要产业，也是日本饮食文化中不可或缺的一部分。

然而，包括广岛湾在内的濑户内海在过去半个世纪经历了剧烈的环境变化。在20世纪60至70年代的快速经济增长期间，由于陆源营养盐输入的增多，该海域遭受了严重的富营养化，导致频繁发生大规模有害藻华。值得注意的是，1972年夏季播磨滩海域由鞭毛藻Antiqua chattonella引起的赤潮对渔业造成了毁灭性打击，导致约1400万尾养殖黄尾鱼死亡（Imai等 2006）。为应对这一危机，日本政府于1973年颁布了《濑户内海环境保全特别措施法》，实施了极为严格的排放法规，即总污染物负荷控制体系。因此，虽然水质本身得到了显著改善，但氮（N）和磷（P）等浮游植物初级生产所需的关键营养盐浓度却过度降低，导致"贫营养化"状态的出现（Yamamoto 2003）。特别是，溶解无机氮（DIN）自20世纪90年代后期以来一直维持在极低水平。这种人为限制营养环境的做法被认为是导致生态系统自下而上效应减弱的因素之一，从而引发了渔业捕获量的严重下降。事实上，濑户内海的渔业总产量在20世纪80年代初达到顶峰，但近年来（如2014年）已骤降至16万吨以下，仅为峰值水平的三分之一（Abo和Yamamoto 2019）。

浮游植物是滤食性牡蛎的主要食物来源（Ren和Schiel 2008；Cugier等 2010）。近期越来越多的报告记录了随濑户内海贫营养化而出现的叶绿素a减少现象（Hayashi 2013；Nishijima等 2016），这可能导致牡蛎等滤食性生物的食料可用性降低。实际上，广岛县的年度牡蛎产量（软体重量）在1986年达到约3万吨的峰值，但近年来已降至约1.6万–2万吨，呈现出长期下降趋势（Yamamoto等 2021）。此外，气候变化导致的近期海水温度升高进一步加剧了这种生长停滞。日本近海海表温度的上升速率已超过全球平均水平（日本气象厅 2026），特别是濑户内海报告了由于秋季降温延迟而导致的高水温期延长现象（Abo等 2018）。对于牡蛎等变温动物而言，水温升高会导致基础代谢和耗氧量的显著增加（P?rtner 2001）。夏季代谢成本增加和繁殖相关能量耗竭所产生的协同胁迫显著恶化了牡蛎的能量预算，这被认为是最终导致生长抑制和死亡的因素（Li等 2007）。

为解决这些复合挑战，我们聚焦于夏季分层期间垂直混合不足的问题。从夏季到秋季，表层水呈现贫营养和高温度特征，而底层水仍富含来源于有机质分解的再生营养盐，并维持较低温度（Kobayashi等 2006）。基于这种物理剖面特征，我们开发了"局部海洋变暖缓解用海水泵升装置"（SPALOW，图1），这是一种利用太阳能人工将底层水抽升至表层的自立式装置。该系统旨在通过双重效应从根本上改善牡蛎的生长环境：通过产生局部人工上升流为表层输送营养盐，从而促进浮游植物增殖（保障食物可用性），同时输送低温底层水以降低表层水温（缓解热胁迫）。文献中已报道了类似的人工上升流试验——旨在降低水温、增加营养盐水平，进而提高浮游植物生物量以促进双壳贝类产量（Mizuta等 2014；Zou等 2026）。然而，由于这些方法需要向海底注入高压空气，因此需要高压压缩机。这些压缩机的电力要么需要从岸上供应，要么即使作为独立的海上单元也需要大规模设施。因此，虽然采用了人工上升流的原理，但我们旨在开发一种低成本设备（商业价格约为每套5000美元），可安装在单个牡蛎养殖筏上。该装置设计为在单个筏体级别上有效运行，渔民可独立采用。

图1 SPALOW装置在牡蛎养殖筏上的安装与系统设计。（a、b）安装在牡蛎养殖筏上的装置外观。顶部可见太阳能板。（c）装置出水口在海水表面的特写视图。白色气泡和湍流表明由气提机制诱导的底层水上升流和排放正在进行。（d）装置供电和控制系统的示意图。

本研究的目标是在实际养殖场地安装SPALOW并展示其有效性。2023年，在广岛县安艺郡美津湾设有一处配备SPALOW的实验牡蛎筏和一个无装置的对照筏。全年持续监测水温、盐度、溶解氧和叶绿素a（Chl a）浓度（作为食物可用性的指标）。此外，还比较和评估了两个筏体上牡蛎的生长情况（具体为软体重量）。本研究报道了SPALOW通过局部环境改造能够在多大程度上提高实际养殖生产力。

材料与方法

SPALOW系统的设计与配置

图1展示了SPALOW系统的细节。图1a和b显示外观，图1c突出显示出水口，图1d提供主要组件的示意图。该装置由不锈钢槽钢框架（约1 m × 1 m）构成，顶部装有两块太阳能板（每块125 W/h，Renogy，美国加利福尼亚州奥兰治县），框架内装有电气控制箱，以及一根延伸至海底的泵升软管（内径75 mm，VS-KL-075，Kanaflex，日本大阪）。太阳能板产生的电力通过充电控制器（SA-BA20，Denryo，日本东京）储存在深循环铅酸蓄电池（M31MF，AC Delco，美国密歇根州格兰布兰科）中。储存的电力经直流（DC）-交流（AC）逆变器（SK350，Denryo，日本东京）转换为100 V交流电以驱动空气鼓风机（LA-60E，日东工机，日本东京）。为防止持续运行导致电池过度放电，系统配置为间歇运行；使用可编程定时继电器（TB2012K，松下，日本大阪）控制直流-交流逆变器的开/关循环。鼓风机提供的压缩空气通过供气软管（直径17 mm）在约1 m深度注入泵升软管。海水随后通过气提效应经泵升软管提升至表面。泵升软管的长度确保即使在最高潮时其吸水口也能到达海底；因此，在正常潮汐条件下，软管末端通常平铺于海床。

田间监测与水质样本分析

图2显示了研究区域。实验在美津大河河口处的牡蛎养殖场地进行。设置了一个配备两台装置（每台筏上两台）的实验筏和一个附近无装置的对照筏，两者相距约60 m。筏体位于美津湾内侧，除与潮汐变化相关的常规水流外，没有明显的潮流或逆流。2023年1月至12月，在实验筏和对照筏（图2b）以每周一次的频率进行田间监测。使用多参数水质探管（Hydrolab DS5 CTD；OTT HydroMet，美国科罗拉多州Loveland）测量水温、盐度、叶绿素a荧光和溶解氧的垂直剖面。在实验筏装置出水口正下方和对照筏中心进行测量。数据从近表面（~0.1 m）到海底以约10 cm的深度间隔记录。使用范多因采水器（Van Dorn water sampler）从五个深度（0 m、1 m、3 m、5 m和底面以上1 m [B-1 m]）采集水样。对于0 m样品，直接从装置出水口采集。采集的水样立即通过0.45 μm注射器滤膜过滤，并使用营养盐自动分析仪（SWAAT；BLTEC，日本东京）进行溶解无机营养盐分析（DIN：NO? + NO? + NH?-N，PO?-P，SiO?-Si）。为监测浮游植物出现情况，对每个深度1 mL未固定的水样在采样当天进行显微镜观察。此外，在0.5 m深度以15分钟间隔持续监测叶绿素a浓度。监测系统由通用数据记录仪（LR5042；HIOKI，日本长野）连接叶绿素a传感器（Cyclops-7F；Turner Designs，美国加利福尼亚州圣何塞）组成。在部署前，使用已知浓度的浮游植物培养液对传感器电压输出与叶绿素a浓度（μg L?1）之间的关系进行了校准。为了解研究区域沉积物中休眠硅藻胞（休眠胞）的密度，于2023年5月在筏体周围采集沉积物样本，并使用最大概率数法（MPN）（Imai等 1990）进行分析。

图2 濑户内海研究场地的位置（a）及美津湾中实验筏和对照筏的位置（b）。图b中，叉号和空心圆分别表示实验筏和对照筏；阴影多边形表示牡蛎养殖区。

该地图使用QGIS（版本3.40.0；QGIS.org 2024）根据全国土地数值信息（国土交通省1984年）生成。软体重量测量 为评估设备距离对牡蛎生长（具体为牡蛎软体重量）的影响，于2023年7月12日、10月26日和12月7日进行采样。在实验筏架上，选取了三条养殖绳，每条绳由一根从海面延伸至海底（约7米）的金属丝组成，上面悬挂着数百只牡蛎，这三条绳分别位于距设备出水口水平距离1.2米、2.6米和3.9米处。在每个采样日，从每条选定的养殖绳0–2米深度随机采集约50只活牡蛎。在对照筏架上，选取了几乎相同位置的三条养殖绳，共采集了超过130只牡蛎。使用电子天平（KD-187；Tanita，日本东京）逐只测量软体湿重。统计分析 实验筏架与对照筏架之间叶绿素a浓度均值的差异使用Welch t检验进行评估。该分析使用每月以15分钟间隔记录的连续监测完整数据集进行。对于牡蛎软体湿重，使用Dunnett多重比较检验，分别针对每个采样日对三个距离（1.2米、2.6米和3.9米）的实验养殖绳与对照筏架进行统计比较，该检验使用R（版本4.5.1；R Core Team 2025）中的multcomp包实现。所有分析的显著性水平设定为p < 0.01。结果 水温的季节变化与差异 图3a展示了2023年1月至12月期间，配备水上涌系统的实验筏架和不配备系统的对照筏架在0.1米深度的水温变化。全年而言，两个筏架之间的水温没有显著差异。然而，在5月至9月的夏季月份出现了明显差异，实验筏架的水温（以黑色圆点表示）持续低于对照筏架（以白色圆点表示）。为了量化这一效应，图3b展示了实验筏架与对照筏架之间在0.1米深度的温差，或0.1至1米之间的平均温差。图中正值表示实验筏架内水温降低。温差从3月起变为正值，实验筏架的水温降低效应在5月至9月尤为明显。这种冷却效应在0.1米处最为显著，尽管在0.1米至1米深度的平均温度中也观察到水温差异，但不如0.1米处明显。相反，在冬季月份（1月和2月），实验筏架的水温略高，导致差值为负。 图3 全尺寸图像 2023年1月至12月期间对照筏架与实验筏架之间的水温及温差。a 0.1米深度水温的时间变化。实心圆和空心圆分别表示实验筏架和对照筏架。b 0.1米深度（实心圆）和0.1–1米（空心圆）水温差的时间变化。差值计算为对照筏架温度减去实验筏架温度；因此，正值表示实验筏架水温降低。水平线代表零温差。c 垂直等值线图，展示水温差值的时空分布，计算方式与b相同。图中圆点表示从CTD剖面中以0.5米深度间隔提取的数据点。图像使用Ocean Data View（Schlitzer 2025）可视化。 溶解无机营养盐的垂直分布与变化 图4a以等值线图展示了2023年1月至12月期间实验筏架和对照筏架的溶解无机氮（DIN）垂直分布。尽管该区域通常不表现出显著的DIN垂直分层，即使在夏季分层期间，实验筏架的DIN浓度仍然升高，特别是在6月至10月深度浅于1米的区域。在此期间，对照筏架海面的平均DIN浓度为1.7 ± 1.5 μmol L?1（均值 ± 标准差），而在实验筏架中增加了2.5倍以上，达到4.4 ± 1.8 μmol L?1。溶解无机磷（DIP）的垂直分布如图4b所示。与DIN类似，7月和9月在实验筏架海面观察到DIP浓度升高。然而，这种增加不如DIN那样连续或明显。6月至10月对照筏架海面的平均DIP浓度为0.23 ± 0.10 μmol L?1（均值 ± 标准差），在实验筏架中仅观察到轻微增加至0.29 ± 0.13 μmol L?1。 图4 全尺寸图像 2023年1月至12月期间实验筏架和对照筏架的a 溶解无机氮（DIN）和b 溶解无机磷（DIP）时空分布。图中圆点表示采集水样的深度（0米、1米、3米、5米和B-1米）。图像使用Ocean Data View（Schlitzer 2025）可视化。 叶绿素a浓度的季节变化与差异 图5a展示了2023年1月至11月期间使用叶绿素记录仪在0.5米深度进行连续监测的叶绿素a浓度结果。全年而言，以橙色表示的实验筏架持续表现出比以黑色表示的对照筏架更高的叶绿素a浓度。为进一步分析这一趋势，图5b显示了0.5米深度的月平均叶绿素a浓度。从1月到11月的每个月，实验筏架（黑色柱）的叶绿素a浓度都显著高于对照筏架（灰色柱）。此外，图5c展示了实验筏架和对照筏架之间在0.5米深度（或0.5米至1米的平均叶绿素a浓度）的叶绿素a浓度差异。图中正值表示实验筏架的叶绿素a浓度更高。差值从3月起变为正值，3月至5月以及7月至9月在实验筏架中观察到叶绿素a浓度特别明显的增加。实验筏架中叶绿素a浓度的增加在图5d中也显而易见，该图展示了两个筏架之间叶绿素a的垂直差异。该效应在至少3米深度仍可辨别。相反，图5c中显示的6月下旬实验筏架叶绿素a减少的现象也在此等值线图中描绘。这种减少归因于上升底水对赤潮藻类Heterosigma akashiwo（一种短尾藻）的稀释，后文将对此进行讨论。 图5 全尺寸图像 叶绿素a（Chl a）浓度及其在实验筏架与对照筏架之间的差异。a 2023年1月至11月期间以15分钟间隔记录的0.5米深度叶绿素a浓度时间序列。橙色和黑色线分别表示实验筏架和对照筏架。b 0.5米深度的月平均叶绿素a浓度。黑色和灰色柱分别表示实验筏架和对照筏架。误差棒代表标准差。c 0.5米深度的叶绿素a浓度差异。差值计算为实验筏架值减去对照筏架值；因此，正值表示实验筏架的叶绿素a更高。d 垂直等值线图，展示两个筏架之间叶绿素a差异的垂直与时间分布。图像使用Ocean Data View（Schlitzer 2025）可视化。 浮游植物物种组成 图6展示了两个筏架1米深度的浮游植物物种组成月变化（3月数据不可用，因为未进行细胞计数）。硅藻和甲藻与短尾藻的组合群体是观察到的主要类群，其他类群可忽略不计。在整个研究期间，硅藻在两个筏架均占主导地位，特别是属于骨条藻属和羽纹藻属的物种。两个筏架之间硅藻总体比例未观察到明显差异。对沉积物中休眠硅藻细胞的MPN分析揭示了大量休眠细胞：Thalassiosira spp.约2.4 × 10? cells g?1，Skeletonema spp.约5.4 × 10? cells g?1，以及其他硅藻约3.2 × 10? cells g?1。2023年6月29日（箭头所示），在两个站点都发生了杀鱼的短尾藻Heterosigma akashiwo水华（Nakamura et al. 1998）。在这次水华事件中，实验筏架的H. akashiwo细胞密度明显低于对照筏架，占总浮游植物出现的16%（49 cells mL?1），而对照筏架为80%（1296 cells mL?1）。在研究期间，实验筏架未观察到导致鱼类死亡或贝类中毒的有害或有毒物种的显著增加。 图6 全尺寸图像 2023年1月至12月期间实验筏架和对照筏架1米深度的浮游植物物种组成月变化（3月除外）。数据以占浮游植物总丰度的百分比表示。仅显示硅藻和甲藻，因为其他类群在整个研究期间均可忽略不计。箭头指示2023年6月29日，当时两个筏架都发生了短尾藻Heterosigma akashiwo水华。 牡蛎软体重量的季节变化与差异 图7a显示了SPALOW距离对牡蛎软体重量的影响，与对照筏架相比。在所有采样日（7月12日、10月26日和12月7日），实验筏架的平均软体重量在所有测量距离（1.2米、2.6米和3.9米）上都显著高于对照筏架（p < 0.01）。这些促生长效应在牡蛎的代表性照片中也清晰可见（图7b）。7月，对照筏架（n = 150）的平均重量为5.91克。相比之下，实验筏架的重量从9.36克（3.9米处，n = 50）到9.88克（1.2米处，n = 50）不等，比对照增加了58.4%至67.2%。10月，对照重量（n = 137）为8.43克，实验重量从11.64克（2.6米处，n = 50）到12.24克（3.9米处，n = 49）不等，增加了38.1%至45.2%。12月，对照重量（n = 145）为10.48克，实验重量从13.90克（1.2米处，n = 49）到18.40克（2.6米处，n = 50）不等，增加了32.6%至75.6%。比较实验筏架上的距离，最高百分比增加的位置因月份而异：7月为1.2米，10月为3.9米，12月为2.6米。 图7 全尺寸图像 a 箱线图显示2023年7月12日、10月26日和12月7日从对照筏架以及SPALOW设备出水口三个水平距离（1.2米、2.6米和3.9米）采集的牡蛎软体湿重。箱内的十字和水平线分别表示均值和中位数值。箱体代表四分位距（第25–75百分位数），须线延伸至最小值和最大值。星号表示与对照筏架的显著差异（p < 0.01）。b 对照筏架和实验筏架牡蛎软体的代表性照片，直观比较与a中展示的生长数据相对应的大小和发育情况。 讨论 人工上涌的热调节与系统特性 本研究开发的水泵系统在5月至9月夏季分层期间，成功有效地降低了实验筏架表层水温（图3）。该系统专为水产养殖实践应用而设计，具有多项技术优势。首先，它作为自供能的独立系统运行，利用太阳能板供电，无需岸上电源供应。其次，它采用气动提升机制进行泵送，而非能耗较高的电动泵。

气举泵是一种利用管内与管外因注入气泡产生的浮力而形成流体密度差（即气液两相流），从而提升液体的装置（Stenning和Martin，1968）。该装置结构简洁，运动部件少，制造和维护成本相对较低（Yamamoto等，2000）。通过将深层或底层水体人工上涌至表层所实现的水冷却现象，正在各种水域环境中被研究和应用。例如，在珊瑚礁区域高温期应对珊瑚白化的潜在对策（Sawall等，2020），以及旨在改善湖泊和水库水质的深层曝气/循环技术（Wen等，2022）。利用上述独特的技术特点，本系统在夏季强热分层形成时，持续将相对较冷的底层水输送至表层，以物理方式缓解（抵消）太阳辐射造成的表层升温。

本系统的一个显著特点在于，它不仅作为一种冷却装置运行，而且在全年范围内起到了热缓冲作用。在冬季（1月和2月），当大气冷却使表层水温降低时，相对较暖的底层水的补给使得实验筏内的水温略高于对照筏（图3b）。这表明该系统可以缓解极端环境波动——包括夏季高温和冬季低温——从而提供更稳定的热环境。

然而，夏季冷却效果的垂直范围仅限于表层水体，具体为0.5 m以内的浅层（图3c）。这一限制可能归因于泵送的冷水能量不足以与强烈的表层暖水充分混合并将冷却效应向深层传播，也可能是由于强烈的太阳加热迅速抵消了表层的冷却效果。将有效范围扩展至牡蛎养殖线更深的区域仍是未来的挑战，需要通过系统调整来促进垂直混合，例如增加泵送水量，但这需要更大的太阳能板和更大的系统体积。

尽管存在深度限制，但夏季高温高峰期——此时牡蛎的生理压力增加——表层水温持续降低的发现具有重要意义。例如，广岛湾的研究表明，高水温与软体重量增加之间存在协同作用，可提高太平洋牡蛎的死亡率（Hirata，2011）。因此，即使仅限于表层，该系统提供的热缓解作用也可能在维持海洋热浪等事件中牡蛎的健康方面发挥关键作用。

**营养盐供给动态与浮游植物群落响应**

环境监测结果表明，配备水泵装置的实验筏中的叶绿素a浓度在全年各时期均显著高于对照筏（图5a、b）。同时，两个筏中的浮游植物物种组成在全年内均以硅藻（特别是骨条藻属和角毛藻属）为主导，其总体比例未见显著差异（图6）。这些结果清楚地表明，该装置的运行提高了浮游植物总生物量，同时维持了以硅藻为主的群落结构，而硅藻是牡蛎的优质食物来源（Enright等，1986），从而全年提高了初级生产力。

支撑叶绿素a提升的主要因素可能是通过人工上涌持续供给的溶解无机氮（DIN）（图4a），这缓解了营养盐限制，尤其是在夏季分层期间，从而支撑了较高的浮游植物生物量。此外，研究区域沉积物中存在高密度的休眠硅藻细胞（静息细胞）。Thalassiosira spp.为2.4×10? cells g?1、Skeletonema spp.为5.4×10? cells g?1及其他硅藻为3.2×10? cells g?1的数值，与或甚至超过此前广岛湾的报道（103–10? cells g?1；Itakura等，1997），这表明研究区域的沉积物是一个丰富的浮游植物"种子库"（Marcus和Boero，1998）。这些静息细胞进入水体层的过程被广泛认为是硅藻水华启动的主要触发因素（McQuoid和Godhe，2004）。硅藻静息细胞的萌发和随后的增殖主要由适宜的光照条件、温度和营养盐的存在所诱导（Hollibaugh等，1981；Itakura等，1997；Ohara等，2023）。由于该装置从海底正上方泵取海水，极有可能物理性地再悬浮了这些高密度的静息细胞，连同富含营养的底层水一同将其输送至光照充足的表层，促进硅藻细胞的萌发和生长。通过物理再悬浮将沉积物中的静息细胞招募到水体层以触发水华的过程，已在自然现象中被观察到，包括上升流或风驱波浪（Pitcher等，1991；Schelske等，1995），以及海底耕耕（Ohara等，2023）。据推测，被输送至表层的静息细胞利用了同时供给的大量营养盐（尤其是DIN）和充足的太阳能，迅速转向萌发和生长。优势物种如Skeletonema spp.和Chaetoceros spp.是典型的硅藻，在适宜条件下表现出较高的生长速率（Furnas，1990）。因此，实验筏中观察到的叶绿素a显著增加，被强烈推断为物理和生物过程共同作用产生的协同效应：即"从沉积物中强制播种静息细胞"后"在适宜环境下快速萌发和生长"。

关于效应的垂直范围，虽然温度和DIN等理化环境变化主要局限于0.5–1 m以内的近表层，但生物学结果——叶绿素a浓度增加——在至少3 m的深度仍然明显（图5d）。其潜在机制包括在表层活跃增殖的硅藻细胞沉降至下层，或被泵送的微量营养盐扩散刺激中层生产力。在整个牡蛎养殖线部署的主要深度范围内改善食物环境，是水产养殖生产中的重要发现。

更值得关注的是，该装置对有害赤潮展现出的物理抑制作用。在2023年6月由膝沟藻引起的赤潮事件中，对照筏的细胞密度达到1296 cells mL?1，而实验筏则被显著抑制至49 cells mL?1（图6）。这从生物学上印证了前述同一时期叶绿素a浓度降低的现象（图5c）。这强烈表明，底层水的泵送和表层的强制混合物理性地稀释和分散了赤潮浮游生物，后者由于昼夜垂直迁移倾向于在白天积聚于表层（Yamochi和Abe，1984）。此外，调查期间未确认其他有害或有毒鞭毛藻有显著增加。这些事实表明，该系统不仅具有食物供给功能，还具有在有害赤潮事件期间降低细胞密度的物理控制功能，作为环境控制技术具有很高的附加值。

**生长促进及其机制**

本研究的主要目标是证明该装置在促进太平洋牡蛎肥育方面的效果。如图7a所示，在所有采样期（7月、10月和12月），实验筏中的牡蛎重量均显著大于对照筏，目视评估也确认了软体发育的明显差异（图7b）。相对于对照的生长增强率在整个研究期间为32.7%–75.6%。这些结果有力地支持了以下结论：在实际养殖环境中实施该系统可产生显著的生长促进效果。

支撑这一显著生长促进的主要因素被认为是食物环境的改善，如前节所述（图5）。据报道，牡蛎软体湿重的增加与叶绿素a的量之间存在正相关关系——不仅仅是水层中的环境浓度，而是基于个体的滤食活动实际被鳃捕获和摄取的效量——特别是在9月至12月期间（Kusuki等，1983）。在实验筏中，叶绿素a浓度在全年各时期均维持在显著较高水平，这得益于装置人工上涌带来的营养盐供给（图4a）。我们得出结论，这种丰富的食物供给提高了牡蛎的摄食率，使其获得高能量摄入，直接转化为软体重量的显著增加。

此外，热胁迫的缓解对夏季观察到的较高生长速率有所贡献，尤其是7月。夏季高温会增加牡蛎的呼吸代谢，恶化能量预算，导致生长停滞或生理胁迫（Mao等，2006；Li等，2007）。在本研究中，该装置在夏季使表层水温降低0.5–1.0°C得到确认（图3）。虽然这种温差作为瞬时波动可能显得微不足道，但当其在数个月内持续存在时，其生物学意义是重大的。近期研究表明，太平洋牡蛎的生理胁迫和死亡风险主要由多日温度累积驱动（Shi等，2024）。通过持续缓解这种每日热负荷，SPALOW有效防止了热胁迫的过度累积。这种持续的热缓解与丰富的食物供给相结合，很可能促进了能量向躯体生长的高效分配，从而在7月产生了显著的生长差异（比对照高约1.6倍）。因此，该系统通过营养增强和热胁迫缓解的协同作用，建立了一个有利的生长环境。

关于筏内（距装置1.2–3.65 m）的空间变异性，未观察到一致趋势——如相对于邻近距离的生长梯度。这表明装置供给的浮游植物通过潮汐流和筏结构周围的精细流在整个调查区域（半径至少3.65 m）内均匀分布。这与图5d一致，即叶绿素a增强效应的范围比局部水温降低的范围更广泛。从实际角度来看，装置的效果可覆盖筏体的大部分区域，而不仅限于其紧邻附近，这对在商业安装中实现最大成本效益是一个关键优势。

总之，本研究开发的太阳能上涌装置通过定性和定量地改善食物环境并缓解高温胁迫，显著促进了牡蛎生长。该技术直接有助于缩短养殖周期并提高相同时间段内的产量（体重）。因此，它是建立可持续和高效的牡蛎养殖生产系统的有前景的工具。