同域海豹面对共同捕食风险时的分化警戒策略

《FACETS》：Divergent vigilance strategies in sympatric seals facing shared predation risk

　　

捕食者-猎物动态过程塑造动物的行为和分布，并随空间与时间而变化。随着北极生态系统发生变化，长期存在的生态关系可能发生改变，然而物种对捕食压力变化的行为响应仍知之甚少。警戒行为可为感知到的捕食风险提供指示。研究人员在春季（此时北极熊（Ursus maritimus）捕猎活动加剧）于马尼托巴省丘吉尔附近对两种同域海豹物种——环斑海豹（Pusa hispida）和港海豹（Phoca vitulina）的警戒行为进行了研究。研究人员以160头个体15分钟焦点追踪中量化的抬头频率与持续时间作为警戒行为的替代指标。环斑海豹的抬头频率较港海豹高75%（35.7±20.5次对20.4±13.8次），但抬头持续时间相近（3.18±2.44分钟对3.48±3.05分钟），表明二者采取不同的反捕食策略。两物种的个体在独处或群体较小时警戒性更高，港海豹的警戒性在较冷和多风的条件下增强。港海豹在河岸岩石上以较大群体上岸休息，可能利用栖息地复杂性来降低风险。相比之下，环斑海豹停留在潜在风险更高的海冰上，通过频繁警戒加以补偿。这些物种特异性行为可能反映了共同进化和栖息地驱动的风险响应。理解这些策略有助于预测北极变化对海洋哺乳动物的影响。

**研究背景与存在问题**

北极生态系统正经历快速的气候驱动变化，长期建立的捕食者-猎物关系可能遭到破坏。捕食者与猎物在进化军备竞赛中形成的行为和栖息地利用模式通常依赖特定环境条件，随栖息地改变或退化、物种分布发生变化，这些行为可能不再具有适应性。在北极，历史上在海冰稳定条件下进化出反捕食行为的物种，如今可能难以适应海冰减少或消失的快速环境变化。捕食风险是影响栖息地选择的核心因素，猎物需要在资源获取与被捕食风险之间进行权衡，形成"恐惧景观"动态。警戒行为是感知捕食风险的重要指标，但常以牺牲觅食和休息等适应度相关行为为代价。环斑海豹（Pusa hispida）与港海豹（Phoca vitulina）在北极部分地区同域分布，但生态和进化历史差异显著：环斑海豹高度适应海冰、相对独居，与北极熊（Ursus maritimus）有长期共同进化关系，被视为北极熊的主要猎物；港海豹为温带物种，与北极熊的进化关系较短，但近年来在北极地区日益常见，常成群在岩石上上岸。比较这两种物种的警戒行为，可以揭示不同进化历史如何塑造对捕食风险的行为响应，并帮助预测北极变化对海洋哺乳动物的影响。

**研究内容与意义**

研究人员于2015年（6月4日-11日）和2016年（5月28日-6月4日）在马尼托巴省丘吉尔附近观察了环斑海豹（n=106）和港海豹（n=54）的警戒行为，通过15分钟焦点追踪记录抬头次数与持续时间，检验了港海豹在河岸岩石上警戒水平低于海冰上环斑海豹的假设。研究发现两种海豹采用不同的反捕食策略：环斑海豹以高频率抬头维持警戒，港海豹则借助群体聚集和河口栖息地复杂性降低个体警戒负担。物种特异性行为反映了共同进化历史和栖息地驱动的风险响应差异，为理解气候变化下北极海洋哺乳动物的行为可塑性提供了关键见解。该研究发表于《FACETS》。

**主要技术方法**

研究在丘吉尔附近10公里内的观察点进行。环斑海豹自哈德逊湾海岸三个抬升观测点观察（距离>300米）；港海豹通过丘吉尔河上水控结构（岩堰）观察（距离300-500米）。每头焦点个体进行3个5分钟观察时段（间隔5分钟），使用单筒望远镜、秒表与机械计数器记录抬头次数与累计抬头时间。数据使用glmmTMB包拟合广义线性模型，以负二项分布建模抬头次数、对数转换高斯分布建模抬头持续时间，依据AIC（ΔAIC<2）进行模型筛选与模型平均。

**研究结果**

*警戒行为的描述性总结*

港海豹在15分钟观察期内平均抬头20.4±13.8次，环斑海豹平均35.7±20.5次，后者较前者高75%；但抬头持续时间相近（环斑海豹3.18±2.44分钟，港海豹3.48±3.05分钟）。所有观察中，海豹平均21.9%±17.7%的时间处于抬头状态。

*抬头次数——两物种合并*

模型平均显示，抬头次数由物种和群体内位置解释：环斑海豹高于