德国中部入侵性埃及雁（Alopochen aegyptiaca）多年饮食与寄生虫学调查

《International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife》：Multi-year dietary and parasitological investigations of invasive Egyptian geese ( Alopochen aegyptiaca) in central Germany

　　

对德国中部入侵性埃及雁（Alopochen aegyptiaca）进行了为期四年的饮食与寄生虫学综合调查。研究在德国黑森州韦特劳地区开展，每年采集25只、共计100只埃及雁，样本采集时间为2021年9月1日至2025年1月15日的法定狩猎季节。饮食分析显示，嗉囊内容物以植物性食物为主，其中玉米（出现频率F=46.15%，重量百分比W=57.74%）、草类（F=23.08%）和谷物（F=12.82%）为主要成分，同时检测到少量动物性成分，如环节动物和贝壳碎片。寄生虫学检查共鉴定出6种体外寄生虫（包括1种蜱、1种螨和4种羽虱）和11种体内寄生虫（包括2种吸虫、3种绦虫、4种线虫和2种棘头虫）。其中，Polymorphus minutus 是最常见的体内寄生虫，总感染率（P）为48.00%，最高感染强度（maxI）达205个个体。本研究为埃及雁在欧洲记录了7个新寄生虫宿主记录，其中6个为欧洲首次记录、1个为德国首次记录。研究结果扩展了该入侵物种在欧洲的已知寄生虫谱系，并揭示了其食性中动物性成分的摄入与寄生虫感染之间的关联，为入侵物种的生态影响评估和种群管理提供了重要基础数据。

德国中部入侵性埃及雁（Alopochen aegyptiaca）多年饮食与寄生虫学综合研究解读**

一、研究背景与科学问题

埃及雁（Alopochen aegyptiaca）隶属于雁形目（Anseriformes）鸭科（Anatidae）麻鸭亚科（Tadorninae），原产于非洲。自17至20世纪作为观赏鸟被引入欧洲多个国家后，该物种于1967年在荷兰首次野外繁殖，1980年代以来持续向德国和丹麦扩张，并在比利时和法国形成了源自布鲁塞尔的独立种群。自2017年8月2日起，埃及雁被列入欧盟第1143/2014号条例关注的入侵性外来物种名录，在德国已被视为归化物种。作为扩散速度最快的非本地水禽之一，埃及雁在德国的分布范围已超过本地灰雁（Anser anser），2009年以来繁殖对数量增长超过一倍，2017至2022年全国调查估计繁殖对数量达11,000至15,500对。

入侵性物种的引入和扩散可带来多种生态影响，包括对繁殖场所和食物资源的竞争、与其他水禽的杂交（已记录与加拿大雁及本地物种的杂交）、对农作物的损害导致经济损失，以及与当地社区的冲突（攻击行为和粪便污染公园等）。此外，入侵物种还潜在地传播寄生虫和其他病原体的风险。然而，此前关于埃及雁在欧洲的寄生虫区系和寄生虫多样性的综合研究十分有限，缺乏关于寄生虫发生时间变化及该物种食性生态学的数据。本研究旨在填补这一空白，在德国黑森州一个明确界定的研究区域内，对入侵性埃及雁的食性生态学和寄生虫多样性进行为期四年的监测，这是首次将两方面结合作为多年监测计划的一部分开展的研究。

二、研究设计与方法概述

研究人员在德国黑森州韦特劳地区尼德沃尔施塔特和多特尔魏尔两镇附近的农村区域开展研究，采样地点包括玉米田和尼达河沿岸，动物全年在此觅食。2021年9月1日至2025年1月15日期间，在法定狩猎季节内合法采集动物，每年研究25只，共100只埃及雁（48只雄性、52只雌性），样本在实验室分析前于-20°C条件下储存于塑料袋中。研究方法主要包括：按Baldwin等（1931）指南进行外部检查和生物计量数据采集，检测体外寄生虫感染；按Storch和Welsch（2014）指南进行尸体剖检，通过有无睾丸和鸣管气囊判断性别，称重并分类嗉囊内容物以分析食性，在双目显微镜下检查气管、心脏、嗉囊、腺胃、肌胃、小肠、大肠、盲肠和泄殖腔等器官中的寄生虫阶段；寄生虫通过形态学鉴定指南进行形态学鉴定，同时采用DNeasy Blood & Tissue Kit提取DNA、PCR扩增、凝胶电泳验证、NucleoSpin Gel & PCR Clean-up Kit纯化后送Seqlab GmbH测序，所得序列与NCBI数据库参考序列比对，上传至GenBank（登录号SAMN62048472至SAMN62048477，BioProject PRJNA1504217）；寄生虫感染评估按Klimpel等（2019）指南计算感染率（P%）、平均感染强度（mI）、最大感染强度（maxI）和平均丰度（mA）。

三、主要研究结果

3.1 形态计量数据

对100只埃及雁的测量显示，平均总体重为2350.03克，平均屠宰体重为1903.01克，平均体长为68.43厘米，平均翼展为119.67厘米。2021/2022研究年度采集的鸟类体重（2634.25克）和体长（70.77厘米）最大，2022/2023年度翼展最长（126.23厘米）。整个研究期间，雄性埃及雁的各项形态计量值均高于雌性，证实了已知的性别二态性。

3.2 饮食分析

在整个研究期间（2021–2025），100份埃及雁嗉囊样本中有78份含有食物成分。玉米（F=46.15%）是最常见的成分，重量百分比最高（W=57.74%），其次是草类（F=23.08%）和谷物（F=12.82%），另有粘液和未鉴定成分（F=24.36%）。四个研究年度中，玉米、谷物和草类均存在，但饮食组成存在年度差异。2021/2022年度玉米消费频率最高（F=95.00%，W=94.50%），此后的研究年度中草类与玉米同时被更频繁地检出。草莓仅在2022/2023年度检出（F=11.76%，W=5.33%），橡子在中间两个采样年度出现，贝壳碎片和环节动物各仅在两个年度出现且重量百分比不超过W=1.87%。第一采样年度鉴定出4种食物成分，此后年度为5至6种。

3.3 寄生虫发生

外部检查共鉴定出6种体外寄生虫：1种蜱（Ixodes frontalis，P=2.00%）、1种螨（Ingrassiinae亚科，P=10.00%）和4种羽虱。Anaticola asymmetricus 最常见，总感染率P=75.00%，其次为 Anatoecus dentatus（P=19.00%）和 Holomenopon tadornae（P=7.00%）。Trinoton alopochen 在整个研究期间仅在一只埃及雁上鉴定到一次。螨类在雄性埃及雁羽毛中表现出最高感染强度（maxI=1100，mI=222.20）。

尸体剖检和内部器官检查共鉴定出11种体内寄生虫：2种吸虫（Digenea）、3种绦虫（Cestoda）、4种线虫（Nematoda）和2种棘头虫（Acanthocephala）。Echinostoma revolutum（P=14.00%）和 Notocotylus attenuatus（P=19.00%）较为常见。3种绦虫中，Fimbriaria fasciolaris（P=1.00%）、Diorchis 属（P=4.00%）和 Cloacotaenia megalops（P=6.00%）相对少见。线虫中，Capillaria anatis 和 Hystrichis tricolor 各在P=5.00%的动物中检出，Echinuria uncinata 和 Tetrameres fissispina 各在P=3.00%的动物中检出。最常见的体内寄生虫为棘头虫 Polymorphus minutus，在近半数被检埃及雁中鉴定到（P=48.00%），在一只雌性个体中达到最高感染强度205个个体。Filicollis anatis 在一只被检埃及雁中鉴定到。由于NCBI数据库参考序列不足，仅 E. revolutum、C. anatis、H. tricolor、T. fissispina 和 P. minutus 能在种水平上获得遗传学验证，N. attenuatus 仅获得属水平的遗传学证据。

2021/2022和2023/2024研究年度各鉴定出11种寄生虫，2022/2023年度为8种，2024/2025年度多样性最高，达14种（4种体外寄生虫和10种体内寄生虫）。T. alopochen、F. fasciolaris、E. uncinata 和 F. anatis 仅在单一研究年度检出。A. asymmetricus、A. dentatus、E. revolutum、N. attenuatus 和 P. minutus 在全部四个研究年度均有检出。两种羽虱和 N. attenuatus、P. minutus 在2022/2023年度感染率最高，E. revolutum 在后两个研究年度更频繁检出。

四、讨论与结论

形态计量数据与既往研究结果一致，确认了埃及雁已知的性别二态性。饮食分析表明，玉米、谷物和草类在各研究期间占比最高，是冬季重要的营养来源。2021年韦特劳地区青贮玉米产量为2010年以来最高（每公顷584.9公担），该采样年度埃及雁饮食以玉米为主（F=95.00%，W=94.50%），表明其偏好丰度较高且易获取的资源，但这种对单一食物的过度消费可能仅在食物最丰富时短暂发生，否则可能因饮食多样性不足导致营养缺乏。草莓的检出可能归因于人为资源的利用，因为采样日期与草莓成熟期不符，这在散养家禽与野生动物可能接触的情况下值得关注。蚯蚓和贻贝碎片的检出表明，以植食性为主的埃及雁也摄入动物性食物成分。

寄生虫学方面，I. frontalis 是典型的鸟类体外寄生虫，其毒性唾液可引起宿主中毒症状，即“鸟类蜱相关综合征”（TRS），该蜱主要感染雀形目物种，在埃及雁上的出现可归因于共享灌丛等栖息地。羽螨（Xolalgidae科Ingrassiinae亚科）作为专性永久性体外寄生虫生活在各种水鸟的羽毛中，严重感染可因瘙痒和皮肤刺激对宿主产生负面影响。A. asymmetricus 作为埃及雁典型且知名的体外寄生虫，已在比利时、俄罗斯和匈牙利的文献中记录。A. dentatus 已知宿主超过60种，在德国已在绿头鸭（Anas platyrhynchos）上描述。H. tadornae 在埃及雁上的寄生已在非洲多国描述，本研究为欧洲首次记录。T. alopochen 对埃及雁具有宿主特异性。

体内寄生虫方面，E. revolutum 分布于亚洲、欧洲、北美、南美和南太平洋地区，以水生肺螺为第一和第二中间宿主，贻贝、蛙和龟作为第二中间宿主被感染，终末宿主包括多种鸟类和哺乳动物。该物种为人畜共患病原体。N. attenuatus 主要寄生于鸟类盲肠，具有双异主生活史，以多种水生肺螺为中间宿主，对中间宿主和终末宿主均无高度特异性，因此分布广泛。C. megalops 分布于全球，寄生于水鸟泄殖腔，以介形虫为中间宿主，对终末宿主无明显负面影响。F. fasciolaris 属于膜壳科（Hymenolepididae），寄生于多种鸟类小肠，以剑水蚤（Cyclops）或镖水蚤（Diaptomus）等小型甲壳动物为中间宿主。Diorchis 属主要感染鸭和鹅。C. anatis 寄生于鸟类下消化道（主要为盲肠），宿主范围广泛，许多 Capillaria 物种生活史为直接型，在密集饲养的商业禽类中可导致高感染率。E. uncinata 主要寄生于水禽腺胃或小肠壁，以多种水蚤（Daphnia）为中间宿主。H. tricolor 寄生于鸭、鹅和食鱼鸟类的腺胃，以多种蚯蚓为中间宿主，鱼类极可能作为转运宿主，严重感染可引起极端病变，通过肉芽肿形成和钙化管状结构发育对嗉囊或气管等器官产生压迫。T. fissispina 分布于全球，寄生于多种水鸟腺胃腺体，雌雄个体呈现明显性别二态性。P. minutus 是水鸟中最常见的棘头虫之一，主要以钩虾属（Gammarus）端足类为中间宿主，严重感染时带钩吻部可严重损伤肠壁。F. anatis 寄生于水禽小肠，以等足目节肢动物为中间宿主，鱼类被怀疑作为转运宿主。

本研究为埃及雁在欧洲记录了7个新寄生虫宿主记录（6个欧洲首次记录、1个德国首次记录），显著扩展了该入侵物种在欧洲的已知寄生虫谱系。A. asymmetricus、A. dentatus、E. revolutum、N. attenuatus 和 P. minutus 在全部四个研究年度均以相对较高的感染率存在，被确定为研究区域内埃及雁的潜在关键物种。除 E. revolutum 外，所有关键物种在2022/2023年度达到最高年度感染率，而该年度寄生虫多样性最低，可能表明这些关键物种的支配地位。研究埃及雁的寄生虫谱系与本地绿头鸭存在显著重叠，这可归因于它们利用相似的水域栖息地和部分相似的生活方式。体内寄生虫关键物种的检出与饮食分析结果共同表明，以植食性为主的埃及雁也摄入动物性食物成分，其相关中间宿主可能随水生植物或作为砂砾被无意摄入。P. minutus 的高感染率表明，摄入钩虾等水生无脊椎动物在埃及雁的食性生态学中与植物性物质和玉米等人为食物资源共同发挥重要作用。本研究结果对入侵物种的生态影响评估、病原体传播风险监测和种群管理策略制定具有重要意义。