引言
作为最早被驯化的动物之一，家犬（Canis lupus familiaris）的起源可追溯至更新世，与人类有着漫长而密切交织的历史，包括在狩猎、守护、伴侣和仪式实践等方面的角色（Clutton-Brock, 2016; Larson et al., 2012; Perri, 2016）。由于犬类通常随人类迁徙，并融入人类的生计、社会和仪式体系，其遗传历史因此为回答与人类迁徙、生计策略和社会转型相关的考古学问题提供了宝贵的见解（Bergstr?m et al., 2020; Frantz et al., 2016）。以往的系统发育研究主要基于线粒体DNA，将家犬分为六大单倍群（A-F），其中单倍群A、B和C分布最为广泛（Vilà et al., 1997; Savolainen et al., 2002; Pang et al., 2009）。单倍群A在许多古代和现代犬群中占主导地位，展现出最高的多样性，包含六个亚单倍群（A1-A6）（Savolainen et al., 2002; Pang et al., 2009）。单倍群B可能起源于东南欧，因为该地区现存狼群中相似谱系频率较高（Yankova et al., 2019），而单倍群C则在西欧古代犬中被广泛记录，近期也在晚旧石器时代欧洲犬中被鉴定（Ollivier et al., 2018; Marsh et al., 2026）。
在中国，现有的古代线粒体数据表明，黄河流域和长江流域的史前新石器时代及青铜时代犬群以单倍群A为主，尤其是A2亚单倍群（Zhang et al., 2020, 2024）。相比之下，中国东北地区的古代犬表现出更为多样化的母系谱系，包括A1、A3、A4和C，表明中国犬群存在显著的区域分化以及后期的谱系更替（Wang et al., 2024a, 2024b）。然而，关于从晚新石器时代向早期青铜时代过渡期的犬类古代DNA数据仍然有限，尤其是来自中原地区重要政治中心的数据。这限制了我们对于在早期城市化背景下，人类迁徙、区域间交换和国家形成如何塑造犬类种群动态的理解。
二里头遗址为解决这一问题提供了重要的研究背景。二里头遗址位于河南省洛阳市偃师区，地处中原地区，年代约为公元前1750至公元前1520年（校正后），面积约3平方公里。它是当时中国最大的聚落，被广泛认为是与东亚早期国家社会出现相关的重要青铜时代早期城市和政治中心（Liu and Chen, 2003; Xu and Yuan, 2019）。该遗址包含宏伟的宫殿建筑、规划化的空间布局、高等级墓葬、青铜器生产、手工业专业化以及复杂的仪式和行政活动证据。更广泛地说，二里头的崛起伴随着区域间互动的加强以及技术、农作物、牲畜、奢侈品和仪式实践的交换。关于小麦和大麦传播、青铜冶炼技术的发展及本土化、以及牛羊畜牧日益重要的考古证据表明，在晚新石器时代和青铜时代，中原地区与中国的西北地区及更广泛的跨欧亚交换网络联系日益密切（Flad et al., 2010; Frachetti, 2012; Dodson et al., 2013; Yuan et al., 2020; Ren et al., 2022）。这些过程可能不仅涉及物质和技术的流动，还包括人类和驯化动物的迁移。
古代人类基因组研究为解释这些过程提供了重要的比较框架。来自中国的基因组证据表明，生计系统和文化互动的变化与新石器时代至青铜时代人类迁徙和种群结构变化相关联（Ning et al., 2020）。最近，Fang等人（2025）表明，从晚新石器时代到铁器时代，中原地区和海岱地区的种群历史以区域结构和日益增强的互动为特征。他们的结果表明，中原地区与海岱北部的晚新石器时代种群之间存在遗传分化，龙山时期（5000-4000 BP）稻作人群存在基因流动，以及两个地区青铜时代种群的相对遗传稳定和同质性。这些发现表明，中原地区的早期国家形成过程既包含本地连续性，也伴随着区域间互动的加强和人口整合。鉴于人与犬之间的密切关联，类似的过程可能也影响了这一时期犬群的母系遗传构成。
迄今为止，东亚犬类古代DNA研究主要集中在大尺度的进化起源和大陆扩散，而在特定文化和政治背景下局部种群历史和管理实践的了解仍然有限。这一研究空白在从晚新石器时代龙山文化向早期青铜时代过渡的时期尤为明显，当时中原地区发生了深刻的社会和政治变革，但该时期犬类遗骸的基因组数据仍然有限。本文分析从二里头遗址出土的家犬遗骸中提取的古代线粒体基因组，以研究中国早期国家形成过程中犬类的母系遗传结构和种群动态。通过将二里头犬与已发表的东亚及更广泛欧亚地区古代和现代犬线粒体基因组进行比较，我们旨在确定二里头犬的母系谱系，这些谱系是否反映了本地连续性或多个犬群的混合，以及二里头犬如何为中国早期犬类扩散、谱系更替和动物管理提供新的见解。
