追踪复杂历史食物网中的个体饮食选择：城市猫整体胶原蛋白与化合物特异性稳定同位素整合分析

《Journal of Archaeological Science》：Tracking individual dietary choices in complex past food webs: Integrated bulk collagen and compound-specific stable isotope analysis of urban cats

　　

• 整体胶原蛋白的双同位素（碳-氮）等值面会掩盖真实的饮食异质性。
• 整合整体胶原蛋白与胶原蛋白氨基酸同位素框架，适用于复杂食物网研究。
• 该方法可解析多重基线环境下的隐蔽性个体饮食。

引言

碳和氮稳定同位素在生态系统中同位素库与通量的基本原理已确立成熟，使得动物骨胶原蛋白的δ13C和δ15N分析成为研究饮食古生态学的一项极为有用的工具（Post, 2002; Koch, 2007; Stevens et al., 2025; Sharpe and Krigbaum, 2022）。C-N等值面可用于追踪种群尺度的生态特征（如生态位宽度、资源偏好、特化程度）（Bearhop et al., 2004; Layman et al., 2007, 2012; Newsome et al., 2007; Bond et al., 2016），以及个体层面的食物选择（如 Bocherens, 2015; Semmens et al., 2009; Newsome et al., 2009; Bearhop et al., 2006）。然而，使用双元素等值面时存在若干局限性。

1. 趋同终态效应，即当不同食物资源的δ13C和/或δ15N值相近时（即同位素重叠），导致不同饮食产生相似的骨胶原蛋白同位素信号（Bond et al., 2016; Bond and Jones, 2009; Karnovsky et al., 2012）。相反的情形——即同一资源内部存在较大变异性——同样给生态学解释带来困难，可能导致取食同一食物资源的个体呈现出不同的同位素信号（Matthews and Mazumder, 2004）。

2. 另一个问题是局部/区域同位素基线的变异性。由于不同生态系统中生产者（植物）同位素值的差异，来自不同地理位置的种群或种群内不同个体可能在同位素上存在差异，即使它们共享相同的生态特征（Casey and Post, 2011; Szpak, 2014; Dawson et al., 2002; Soncin et al., 2025）。

3. 二维双同位素空间仅允许在方差分析中使用两个变量（即整体δ13C和整体δ15N值），从而限制了所研究方差的深度，并使任何可靠的混合模型中食物资源组的数量最多限制为三组（Phillips et al., 2014）。

4. 考古材料中食物资源遗存的获取受限。

5. 考古学和古生物学研究中常见的问题：分析样本量较小，受化石材料可得性的限制。贝叶斯SEAc模型（已针对小样本量校正生态位概率范围）等统计工具，有助于减少小样本对整体同位素生态位宽度的影响（Jackson et al., 2011），但这仅有助于种群尺度的研究。此外，样本量不足还妨碍了分布分析，而分布分析对于理解个体特化程度至关重要（Matthews and Mazumder, 2004）。

这些限制使得基于δ13C和δ15N的重建方法仅在简单食物网中有效。虽然某些过去的生物群落可谨慎地被视为此类情况（例如，猛犸象草原上的大型有蹄类–大型食肉动物群落（Schwartz-Narbonne et al., 2019）），但其他生物群落则过于复杂，无法用这种受限模型来解释。最复杂的食物网存在于人为生态系统中，尤其是城市环境中。短距离贸易与长距离贸易并存，即可从不同地点获取进口食品；食品储存与加工；存在多个社会阶层及其饮食习惯和废弃物产生；复杂的城域社会-地形格局——所有这些因素都带来了食物资源上的非凡变异性，其同位素值难以预测。本地和进口的饮食资源可能来自多种人为和自然生态系统（如农业和园艺、陆地畜牧业、狩猎、水产养殖、淡水捕鱼、海洋捕捞），每种生态系统都有其自身的同位素基线。远距离进口带来的异质同位素信号可能进一步复杂化个体饮食策略的重建（Sebald et al., 2023; Soncin et al., 2025）。尽管如此，城市环境在古饮食研究中仍具有特殊的关注价值。

格但斯克于15世纪加入波兰王国后，成为一座繁荣的城市，也是波兰粮食贸易的重要海上枢纽（Bogucka, 1980, 2003）。格但斯克位于维斯瓦河三角洲，便于通过维斯瓦河从波兰和乌克兰的肥沃腹地大量进口粮食，并进一步通过波罗的海出口至北欧各地的市场，使其成为汉萨同盟的主要商业中心之一（Dollinger, 1970）。15至17世纪，格但斯克凭借其政治自治地位、粮食出口控制权和广泛的海洋联系，经济繁荣，吸引了来自波罗的海各地的多样化人口，包括商人、工匠和船员。作为主要贸易港口的独特地位，造就了一个多元化的城市环境，不同社会群体和职业群体在获取多样化食物资源（本地和进口）方面可能存在较大差异。结合当地海洋（咸水）和河流渔业传统（Rulewicz, 1994; Makowiecki, 2008），以及大量考古猫骨遗存（Krajcarz et al., 2022），这使得格但斯克成为通过同位素分析研究城市猫饮食变异性的理想地点。

本研究的模型物种为家猫，一种适应与人类近距离生活的肉食性哺乳动物，也能在城市环境中生存。与其他猫科动物一样，家猫是专性肉食动物——只能依靠高蛋白饮食存活（Morris and Rogers, 1979; Li and Wu, 2023）。尽管如此，家猫在饮食选择上仍具有灵活性，表现出高度的机会主义行为。它可以在多种生存策略之间灵活切换，利用多种资源类别，例如：人类直接提供的食物（由宠物主人或流浪猫投喂者提供）；人类废弃物（厨余垃圾、屠宰副产物或鱼类加工副产品）；伴人害虫（主要是取食储粮和废弃物的鼠类）；以及野生动物（如野生啮齿动物、鸽子、雀形目鸟类、海鸥等）（Turner and Bateson, 2000; Germain et al., 2009; Széles et al., 2018; Doherty et al., 2016; Badenes-Pérez, 2023）。个体猫可能根据食物可得性、猫群密度、季节和城市地形利用不同的生态位（Piontek et al., 2021; Thomas et al., 2014; Liberg et al., 2000）。自由活动宠物猫的平均日活动范围通常较小，一般在2–4公顷范围内，但个体间差异显著（最大活动范围可达7公顷）（Thomas et al., 2014; Kays et al., 2020）。对于较大的欧洲中世纪及中世纪早期城镇而言，这种活动范围可能将个体猫的觅食区域限制在城镇的一小部分及其资源的极小比例范围内。这种灵活的觅食策略与受空间限制的活动行为相结合，使城市家猫成为研究人为补贴对食肉动物生态学及异质城市景观中同位素变异影响的重要模式生物。

对中世纪和中世纪后家猫饮食的稳定同位素指标综述（Krajcarz et al., 2022）显示，城市猫之间存在高度的同位素变异性（图S1）。考虑到所研究的城镇散布于西欧和中部欧洲多个国家，且包含贸易中心、海港、内河港口和内陆地点，这种变异性可能反映了不同生态系统基线以及各城镇间不同初级资源的差异。猫骨遗存在考古记录中较为稀少，这在许多情况下限制了城域内的比较研究。然而，也存在例外；格但斯克（波兰北部）便是这样一个独特案例，在那里出土了大量考古猫骨标本。

此前发表的δ13C和δ15N等值面分析（Krajcarz et al., 2022）显示，中世纪至中世纪早期格但斯克猫仅表现出中等程度的变异性（图S1）。值得注意的是，格但斯克猫的同组装异质性低于其他样本量相当或更小的欧洲城镇，如普克（波兰）、不来梅（德国）、图尔内、纽波特或布鲁塞尔（比利时）（图S1）。最大的同位素变异性出现在最大的城市中，尤其是布鲁塞尔和不来梅，反映了城市作为行政中心、国际贸易枢纽和港口所维持的多样化城市食物网。格但斯克的猫——同样是一座大城市和港口——占据同位素空间中相对狭窄的区域。考虑到格但斯克的多样化功能（远距离贸易枢纽、海港、内河港口）、其庞大的城市规模和复杂的地形格局（见图1：B），这一结果出人意料，可能是上述双元素等值面局限性的结果。因此，在本研究中，我们采用了一种多同位素方法，将已有的整体胶原蛋白δ13C和δ15N数据与 newly obtained collagen δ34S及胶原蛋白个体氨基酸δ13C和δ15N数据相结合。本文旨在探索该组合多同位素方法在追踪人为环境中隐蔽性饮食特化和个体层面资源分配方面的潜力，并进一步解释格但斯克猫所呈现的整体胶原蛋白双同位素变异性较低的现象。此处发展的方法论对其他动物考古学和生物考古学研究具有更广泛的启示意义。家猫作为与城市食物网紧密整合的专性肉食动物，可作为人为食物系统的示踪物；此处展示的整体骨胶原蛋白δ34S与骨胶原蛋白氨基酸δ13C和δ15N分析的组合方法，可应用于其他物种，包括人类。该方法尤其适用于复杂多重基线环境——沿海、河流或贸易联通型城市遗址——在此类环境中，传统的整体胶原蛋白双同位素分析可能掩盖而非揭示饮食异质性。

节选部分

家猫骨骼遗存

本研究基于31份家猫骨骼遗存的骨胶原蛋白样本：20份来自主研究地点——格但斯克城，11份来自波兰北部五个额外遗址（埃尔布隆格、格鲁乔伊茨、普克、什切青斯克、比尔兹戈夫斯基城堡；Krajcarz et al., 2022，图1；完整遗址描述见补充材料1）。采样骨骼部位受考古材料可得性的限制，包括四肢骨、骨盆、颅骨等。

整体胶原蛋白C、N和S稳定同位素比值

格但斯克家猫的δ13C和δ15N值普遍较高且非常一致，δ13C范围为?20.8‰至?19.3‰ VPDB，δ15N范围为+10.0‰至+11.1‰ AIR（Krajcarz et al., 2022，图2：A，数据可从Zenodo数字存储库获取，Excel文件表1）。该区域最高值出现在维斯比猫、部分格但斯克猫（主城区及邻近的谷仓岛）以及普克的两只猫中。内陆遗址（格鲁乔伊茨、什切青斯克、比尔兹戈夫斯基城堡）

整体同位素多同位素饮食重建

与现代家猫喂养生态学的认知一致（Turner and Bateson, 2000; Bradshaw et al., 1996），预计中世纪城市猫群机会性地依赖人为食物废弃物、伴人鼠类和野生脊椎动物。格但斯克猫骨骼组装的整体胶原蛋白碳和氮同位素组成显示出一种表面上同质的种群，δ15N值相对较高，与以水产来源蛋白质为食相一致（结论）

骨胶原蛋白稳定同位素分析已成为动物考古学和古生态学研究的标准工具，但传统的双元素方法在解释方面的局限性已得到广泛认可，尤其在复杂人为环境中，多种同位素基线、远距离食物进口和多样化生存策略交织时尤为明显。多同位素框架——将整体元素同位素与氨基酸化合物特异性同位素分析相结合——提供了一种……

CRediT作者贡献声明

Magdalena Krajcarz：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，项目管理，方法论，调查研究，经费获取，形式分析，概念构思。Kyungcheol Choy：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，调查研究，形式分析，经费获取。Hee Young Yun：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，调查研究，形式分析，经费获取。Daniel Makowiecki：撰写——审阅与编辑，资源。Anna Gr?zak：

数据可用性声明

数据可从Zenodo数字存储库获取：doi.org/10.5281/zenodo.19208733。

生成式AI及AI辅助技术在稿件准备过程中的声明

在本文准备过程中，作者使用了Claude（Anthropic, San Francisco, CA, USA）来支持文献综述，包括相关文献的识别与综合。在本文准备过程中，作者还使用了Grammarly（Grammarly Inc., San Francisco, CA, USA）来提高稿件的语言和可读性。在使用这些工具/服务后，作者对所撰写的内容进行了审阅和编辑，并承担全部责任。

利益冲突声明

我们无利益冲突需声明。

致谢

本研究由波兰国家科学中心资助，项目编号2017/27/B/NZ8/00728（整体胶原蛋白稳定同位素分析与解释）。

本研究还得到韩国国家研究基金会（NRF）资助，由教育部提供资金（NRF-2022S1A5A2A03051382）（化合物特异性稳定同位素分析）。

Magdalena Krajcarz | Kyungcheol Choy | Hee Young Yun | Daniel Makowiecki | Anna Gr?zak | Urszula Iwaszczuk | Wim Van Neer | Maciej T. Krajcarz