基于树木气孔调控差异的热带城市公园管理

《Journal of Environmental Management》：Management of tropical urban parks informed by divergent stomatal regulation of trees

　　

摘要

随着气候变化加剧城市环境挑战，城市日益依赖城市绿地作为气候适应基础设施。城市树木通过根系吸水与叶片蒸腾提供关键的生态系统服务，然而其气孔在热带城市环境中对大气驱动因子的响应机制仍知之甚少。本研究考察了曼谷朱拉隆功大学百年纪念公园（CU100公园）中十种优势树种的气孔导度（g_s）如何响应水汽压差（VPD）和光合有效辐射（PAR），涵盖雨季和旱季两个时段。我们识别出两个功能组——VPD耐受性树种和VPD敏感树种——并将这些规律转化为热带城市公园树种选择和灌溉管理的实际建议。VPD耐受性树种（非洲红檀、紫花羊蹄甲、皇家郁金香、翅子树及白树）在全天维持较高的g_s，即使VPD升高亦不降低，从而在旱季和雨季均能持续进行气体交换并提供生态系统服务。VPD敏感树种（印度紫檀、白花合欢、柔毛银叶树、木蝴蝶及雨树）在旱季因VPD升高而降低g_s，但在雨季转向对PAR更为敏感，反映出更强的耐旱性。我们的发现对管理具有启示意义，表明清晨是生理上最有效的灌溉时段。此外，VPD耐受性树种最适合高服务需求的种植区域，可受益于持续的气体交换；而VPD敏感树种则适合以降低维护和增强抗旱性为首要目标的地段。这些发现为未来气候不确定性下的城市树种选择、灌溉调度及长期绿色基础设施规划提供了基于生理学依据且可操作的建议。

引言

有效的城市公园管理对于提升热带特大城市的可持续性和韧性日益关键。然而，管理城市绿地仍面临挑战，因为它需要在环境、经济和社会目标之间取得平衡，同时协调人类需求与感知和维持生物多样性及生态系统功能所必需的生态要求（Aronson等人，2017；Hu和Lima，2024；Kowarik等人，2025）。在快速城市化的热带城市中，大气水分需求高且旱季可能持续时间长，管理实践与树木生理功能之间的不匹配可能带来严重后果。灌溉计划不当会浪费水资源（Cheung等人，2024；Doll等人，2022），树种选择不当可能限制生态系统服务的提供（Tan等人，2020），而持续的生理胁迫可能损害树木健康与生长表现（Novick等人，2024）。这些知识缺口最终可能导致城市植被稀疏或不健康，既削弱了生态系统服务的供给，也降低了绿地供公众使用的吸引力（Cheung和Jim，2018）。尽管后果显著，但管理决策的生理学基础——尤其是特定树种的水分利用策略——在热带城市树木群落中仍缺乏深入了解。因此，负责树种选择、灌溉调度和长期树冠管理的城市公园管理者往往缺乏优化管理实践并在变化的环境条件下维持生态系统服务供给所需的生理信息。

城市公园通过提供广泛的生命调节型生态系统服务，在特大城市中缓解这些环境挑战方面发挥着至关重要的作用（Russo和Cirella，2024；Salmond等人，2016）。通过缓解城市热岛效应、净化空气、固碳以及调节暴雨径流等过程，城市植被有助于维持适宜的环境条件。除环境效益外，城市公园还产生巨大的社会和经济价值，因为调节型生态系统服务可以通过减少与碳排放、医疗、水处理和能源消耗相关的社会成本来货币化表达（Biasin等人，2023；Ma和Yang，2025），同时还支持休闲、心理健康及其他文化服务（Kati和Jari，2016；S?umel等人，2019）。树木是许多生态系统服务的主要提供者，其有效性在很大程度上受气孔气体交换的影响——气孔是叶片表面的微小孔隙，调节水汽、二氧化碳和空气污染物在叶片与大气之间的流动（Liang和Huang，2023）。因此，气孔导度是用于估算生态系统服务提供量及其相关经济价值的关键生理参数（Hirabayashi等人，2012）。

气孔导度（g_s）是将环境条件与生态系统服务提供联系起来的关键生理变量。其对水汽压差（VPD）和光合有效辐射（PAR）——气孔行为的主导驱动因子——的响应在不同物种和不同季节之间存在显著差异（Miner等人，2017；Rizzo等人，2026）。随着太阳辐射增加，PAR刺激冠层生产力并促进气孔开放，尽管该响应可能受到VPD升高和土壤水分下降的制约（Detto和Pacala，2022）。本研究揭示了气孔响应如何受到自然和人为因素的影响。在热带环境中，这种差异因显著的季节性干湿变化而进一步加剧，季节变化同时改变了土壤水分可利用性和大气需求（Ishida等人，2010；Lu等人，2012；Wu等人，2020）。在城市公园中，灌溉、树冠管理和城市热岛效应所创造的环境条件与自然森林中树木所经历的条件大相径庭。一些城市树种在水分供应充足的情况下，在更温暖干燥的气候条件下表现出适应性气孔响应，表明尽管气候胁迫加剧，树木仍具有维持生态系统功能的能力（Beele等人，2026；Lahr等人，2018；Marchin等人，2023）。综合这些因素，自然森林中观察到的气孔策略可能无法直接迁移到管理中的城市环境中。尽管管理实践的重要性，关于热带城市主要树种每日气孔行为的实证数据仍十分缺乏。此前在曼谷的研究已表征了五种主要树种g_s对VPD的响应，并识别出气孔行为的季节差异（Phromjuang等人，2019；Tor-Ngern和Leksungnoen，2020）。

本研究旨在回答两个科学问题：（1）在每日灌溉条件下，旱季g_s是否随VPD升高而下降，而雨季是否仍对PAR和VPD的增加保持响应以最大化碳同化？（2）当前的灌溉时间是否与生理上最有效的时段一致，即雨季下午灌溉更有利而旱季清晨灌溉更有利？

本研究表征了曼谷朱拉隆功大学百年纪念公园（CU100公园）中十种优势树种的气孔导度（g_s）的日变化模式，及其在雨季和旱季与水汽压差（VPD）和光合有效辐射（PAR）之间的关系。所涵盖的广泛城市树种类群旨在为热带城市中特定树种的灌溉策略和未来树种选择决策提供生理学依据。

我们识别出广泛的城市树种类群中存在不同的气孔调节策略。我们进一步采用g_s-VPD关系的日变化滞后分析，识别气孔行为的关键转折点，并确定不同树种组群的生理有效灌溉时段。基于这些发现，我们讨论了适应性灌溉管理和树种选择的启示，以提升热带城市绿地的生态系统服务长期供给和气候韧性。

章节摘要

研究地点描述

本研究在泰国曼谷市中心的朱拉隆功大学百年纪念公园（CU100公园）开展，该公园面积4.48公顷（13°44′22″ N, 100°31′25″ E；图1）。该公园于2016年建成，南面环绕道路和高层建筑，旨在帮助缓解城市内涝和空气污染（曼谷大都会行政机构，2021）。根据1990年至2020年的数据，该站点年均温度为28°C，年降水量为

CU100公园的环境条件

CU100公园大气因子的日变化模式存在季节差异（图2）。土壤水分和VPD的日变化模式在季节间差异显著（配对t检验，所有p < 0.05）。雨季土壤水分较高，VPD较低，且峰值出现在12:00左右。旱季土壤水分较低，VPD较高，峰值出现在下午（14:00-15:00）。PAR的日变化模式在各季节间无显著差异（配对t

热带城市树种的两种不同气孔开放策略

本研究揭示了在灌溉城市环境中生长的热带树种存在两种不同的气孔开放策略（图7）。根据g_s、PAR和VPD的日变化，所研究物种被分为两组：VPD耐受性树种和VPD敏感树种。

VPD耐受性组主要由PAR在旱季和雨季共同驱动的物种组成，即使在VPD较高的情况下g_s也达到峰值，包括A. xylocarpa、B. purpurea、T. rosea、D. alatus及H. odorata。在这些

结论

本研究考察了曼谷一处热带城市公园中十种优势树种的气孔导度如何响应VPD和光照，涵盖雨季和旱季，识别出两个功能组——维持气孔开放并提供生态系统服务的VPD耐受性树种，以及在旱季胁迫下关闭气孔的VPD敏感树种——并将这些规律转化为热带城市公园树种选择和清晨灌溉的实用建议。

CRediT作者贡献声明

Nichaphan Kasikam：原稿撰写、可视化、方法学、概念构思。Arerut Yarnvudhi：指导。Nisa Leksungnoen：审稿与编辑、指导。Torgny N?sholm：审稿与编辑、指导。Nils Henriksson：审稿与编辑、指导。Pantana Tor-ngern：审稿与编辑、原稿撰写、概念构思。

利益冲突声明

作者声明不存在已知的可能影响本文所报告工作的竞争财务利益或个人关系。

致谢

本研究项目由朱拉隆功大学Ratchadaphiseksomphot基金资助（RCU_69_016_2300_006）。我们感谢Pacharaporn Kadthip女士和Ratchanon Ampornpitak先生在野外工作中提供的帮助。我们感谢CU100公园工作人员和PMCU（朱拉隆功大学物业管理处）的批准。Nichaphan Kasikam获得朱拉隆功大学第二届百年基金（C2F）、朱拉隆功大学及国际危险物质与

Nichaphan Kasikam|Arerut Yarnvudhi|Nisa Leksungnoen|Torgny N?sholm|Nils Henriksson|Pantana Tor-ngern

朱拉隆功大学跨学科与整合教育学院国际危险物质与环境管理专业，泰国曼谷，邮编10330