《Developmental Dynamics》：Orthodentine-osteodentine and osteocytic-anosteocytic transition inferred from Silurian stem chondrichthyan dermal jawbones with ever-white teeth overgrown by brown denticles
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摘要翻译：
背景：一块4.23亿年前的干群软骨鱼类（缺棘鱼科棘鱼类）的含齿颌骨，带有多排不脱落白色牙齿与棕色增生性小齿相结合的特征性组合。颜色差异使其成为观察两个齿单元谱系之间相互作用的良好模型，但这种不透明白色物质的性质及其与其他组织的关系尚不清楚。
结
摘要翻译：
背景：一块4.23亿年前的干群软骨鱼类（缺棘鱼科棘鱼类）的含齿颌骨，带有多排不脱落白色牙齿与棕色增生性小齿相结合的特征性组合。颜色差异使其成为观察两个齿单元谱系之间相互作用的良好模型，但这种不透明白色物质的性质及其与其他组织的关系尚不清楚。
结果：同步辐射显微断层扫描表明，白色组织是一种轻度矿化的正牙本质（orthodentine）。相比之下，小齿上的正牙本质高度矿化且几乎呈玻璃状。小齿的棕色源自填充于牙齿和小齿牙髓腔内的骨牙本质（osteodentine）。牙本质小管穿过正牙本质和骨牙本质的连续性表明它们由同一群成牙本质细胞产生。牙齿是依次添加的，而同一代小齿是同步添加的，两者均与骨沉积相关。小齿在牙列生长前端的过度生长将终止其牙齿添加，该事件的时间决定了牙列的长度和数量。最外层骨层中的骨细胞陷窝似乎被骨基质充填，这解释了成熟骨层中骨细胞陷窝稀少的原因。
结论：矿化过程的异时性转变可能是产生这种特殊白色组织的潜在机制。这表明新型牙齿组织的发明可能仅需修改发育过程，这可能解释了为什么脊椎动物在其早期演化中已经获得了极其多样的牙齿组织。
论文解读
研究背景与科学问题
脊椎动物牙齿及牙齿相关组织的演化是古生物学和演化发育生物学的重要课题。现生软骨鱼类的口腔小齿与皮肤小齿在形态和组织学上具有高度一致性，而硬骨鱼类的腭部及咽部齿则与之不同。棘鱼类作为软骨鱼类的干群成员，仍保有其独特的真皮颌骨。其中，缺棘鱼科棘鱼类的含齿颌骨通常具有一至两排向前分叉的牙齿，这些牙齿终生不替换，因此牙齿的发育顺序可以通过相互重叠关系推断。前人在此类颌骨中观察到最老的牙齿被额外的小齿覆盖，并将其解释为一种不涉及硬组织吸收和牙板形成的叠加式替换。然而，这种解释存在问题：这些小齿是否应被视为牙齿？口腔小齿在牙列之间的发育是否应被视为牙齿替换？
与此相关的一个关键问题是，牙齿外层组织通常被认为是由成釉细胞参与形成的釉质或釉质样组织。然而，许多早期脊椎动物的牙齿并没有釉质/釉质样组织覆盖。本研究所涉及的缺棘鱼科颌骨形态型牙齿表面覆盖一层白色不透明组织，而小齿表面则无此白色组织，这一明显的颜色差异为观察两个齿单元谱系之间的相互作用提供了理想的模型。然而，这种白色组织的性质及其与相邻组织的关系此前完全未知。
研究人员开展的研究
本研究描述了来自爱沙尼亚萨列马岛奥赫萨峭壁晚志留世（4.23亿年前）的一种新型缺棘鱼科含齿颌骨形态型。研究人员利用同步辐射显微断层扫描技术对该形态型中一个代表早期个体发育阶段的小型标本GIT 919-5进行了高分辨率三维成像，并结合其他标本构成生长序列，系统地重建了牙齿和小齿的添加顺序、颌骨生长模式、组织学结构及其相互之间的发育关系。同时，研究人员还将同步辐射虚拟切片与传统岩石薄片进行了对比，以评估两种技术在研究化石硬组织方面的可靠性。
主要关键技术方法
研究人员应用了传播相位衬度亚微米分辨率同步辐射显微断层扫描（PPC-SRμCT），在法国欧洲同步辐射装置（ESRF）ID19线站完成，体素尺寸为0.696微米，结合帕加宁相位恢复算法重建；同时制备了传统岩石薄片进行对比观察。化石标本采自爱沙尼亚萨列马岛奥赫萨峭壁的石灰岩，经醋酸溶解提取微体化石，标本保存于塔林地质研究所（编号GIT 919）。
研究结果
2.1 异齿牙列的依次添加及其终止
牙齿在每排内由后向前依次添加，后排牙齿的前延伸平台为前一排牙齿提供着生面，前一排牙齿的栓体嵌入后一排牙齿的冠部与基部之间。三排牙齿（T1、T2、T3）形态各异：T1为多尖齿，主尖前方有三脊结构，后方带有小双脊尖的纵向翼；T2为单尖齿，具有后舌侧翼；T3为单尖钝齿，形似放大的口腔小齿。根据叠加法则，T2的起始晚于T1，T3晚于T2，但T3的添加速率大于T2，导致其牙齿数量超过T2。口腔小齿的添加不是依次进行，而是同一代小齿作为连续片状同步沉积，并覆盖前代小齿和牙齿。小齿在牙列生长前端的侵入会终止该牙列的进一步延伸，该事件发生的时间决定了牙列的长度和数量。
2.2 含血管颌骨的沉积生长与牙齿添加的关系
每颗牙齿的附着对应一层骨板，骨板的舌侧沉积顺序与T2和T3之间的牙齿添加顺序一致。牙齿添加事件与颌骨的舌侧沉积生长紧密耦合，使老年鱼类的颌骨明显加深。基底海绵骨中纵向管道斜向排列，从齿列的起始区辐射状发出，表明齿列起始于颌骨的骨化中心，即唇侧面的环形脊位置。T3和口腔小齿由于被先前形成的骨板与基底海绵骨分隔，无法直接从基底海绵骨获得血供，而依赖于其与T2牙髓管的唇侧连接。颌骨组织中开放的骨细胞陷窝极为稀少，大多数骨细胞陷窝被一种比周围骨基质略微致密的矿化基质部分或完全充填。这种充填呈同心状，从陷窝壁向中心生长，并沿骨小管延伸，表明这是一种体内生物矿化过程，而非成岩作用。
2.3 同一成牙本质细胞群体产生正牙本质和骨牙本质
同步辐射显微断层扫描和岩石薄片均证明，牙齿的白色组织为正牙本质，其矿化程度低，X射线透射率高。小齿表面的正牙本质则高度矿化，几乎呈玻璃状。牙齿磨损斑点暴露出的深棕色组织为骨牙本质，小齿的棕色也源于骨牙本质。因此，牙齿和小齿具有相同的组织组成：外层正牙本质，内层骨牙本质，二者的颜色差异仅取决于表层正牙本质的矿化程度。在正牙本质与骨牙本质的交界处，平行的牙本质小管突然聚集、改变方向并通向骨牙本质中的牙髓管。小管的连续性证明正牙本质和骨牙本质由同一群成牙本质细胞产生。由于成牙本质细胞始终向心迁移，正牙本质基质先于骨牙本质分泌。骨牙本质牙髓管的上段已被充填，其余部分变窄，形成横截面上的"牙本质单位"（denteon）。正牙本质的矿化前沿已高度矿化，部分牙本质小管从外周端至牙髓端沉积了小管周牙本质。较老的牙齿显示出更多的牙髓管充填和略高的正牙本质矿化度，表明矿化是一个持续进行的过程。
讨论与结论
研究人员首先讨论了牙齿区域与小齿区域之间的空间竞争。口腔小齿的唇向扩展最终侵入牙齿区域，当小齿上皮占据牙列前端的起始位置时，牙列的产生即告终止。牙齿和小齿具有不同的添加模式（依次vs同步），表明它们属于两个没有直接发育关系的口腔齿单元谱系。因此，将小齿覆盖牙齿解释为叠加式替换是不恰当的。此外，牙齿与小齿之间的边界并非固定不变，类似的现象也见于干群硬骨鱼类的边缘颌骨中，表明不同齿单元谱系的上皮范围在发育过程中是动态变化的。
关于新型牙本质组织的演化，研究人员通过矿化模式和厚度的比较，否定了缺棘鱼牙齿外层为釉质样组织的解释。牙齿外层正牙本质的矿化仅发生在矿化前沿和小管周空间，相当于正牙本质发育的早期阶段，因此其浅矿化可能是幼态持续异时作用的结果。成牙本质细胞可通过分泌或降解特定非胶原蛋白来主动调节牙本质矿化，三磷酸腺苷驱动的离子转运可能在早期阶段显著减慢或中止。这种软外层与硬内层的组合可能构成自锐系统，类似于其他磨碎型齿列中不同硬度组织组合的策略。
骨牙本质填充牙髓腔是牙齿发育的一个可选项，在原始软骨鱼类和许多其他脊椎动物中广泛存在。正牙本质与骨牙本质的连续小管表明成牙本质细胞的成骨牙本质转变，这种可塑性在现生鱼类中也有报道。骨牙本质的矿化方向为离心式（从基底向顶端），与成牙本质细胞的向心迁移方向相反，表明细胞迁移和基质矿化受独立调控。
骨细胞陷窝的充填现象提供了从骨细胞型骨向无骨细胞型骨转变的化石证据。陷窝充填的同心模式类似于牙本质小管被小管周牙本质向心封闭的过程，可能涉及成骨细胞凋亡或骨细胞凋亡。缺棘鱼颌骨中不存在骨吸收窝，这可能与其特殊的生长模式和颌骨位置有关，但并不意味着骨重塑从未发生。
最后，研究比较了PPC-SRμCT与岩石薄片技术，发现传统薄片制备过程中的切割、研磨和抛光会引入诸多伪影，如表面起伏造成的假分层、树脂气泡遮蔽微结构、不同硬度组织的不均匀磨损等。PPC-SRμCT的虚拟切片可以做到与体素尺寸相同的厚度（本研究为0.696微米），并可任意角度切割和三维建模，且能够区分生物性充填的骨细胞陷窝与成岩矿物充填的陷窝，在本研究中明显优于岩石薄片方法。
研究结论
本研究表明，尽管无法对灭绝动物进行纵向研究，但化石材料可以提供关于齿发生、骨发生和生物矿化动态过程的信息，而非仅仅是静态的解剖学图像。来自深时的新牙齿发育数据表明，新型硬组织的演化以及组织类型之间的转变只需要发育过程的适度修改，例如矿化速率的延迟和凋亡的提前启动。志留纪脊椎动物已获得极其多样的牙齿组织，这很可能正是因为改变发育过程即可产生新型组织。该论文发表在《Developmental Dynamics》。
