零模型揭示入侵元群落中多维β多样性变化的不同驱动因素

《Diversity and Distributions》：Null Models Reveal Differing Drivers of Multidimensional Beta Diversity Change in Invaded Metacommunities

　　

目标：入侵驱动的β多样性变化（Δβ）是多层面的（分类、功能和系统发育），由三个组分构成（总β多样性、替换和丰富度差异）；因此，它们代表了一个九维现象。入侵驱动的多维Δβ轨迹不一致，可能因非本地种地理起源、本地群落结构和位点属性而异。在此，研究人员检验了多维Δβ的驱动因素，以更好地理解非本地种如何改变生物多样性。
地点：美国本土（conterminous United States）的1023个可涉水溪流鱼类群落。
方法：研究人员将Δβ的九个维度特征化为局部贡献到β多样性的变化（ΔLCBD），源自所有1023个位点在当代物种组合与仅本地物种组合之间的成对β多样性。研究人员使用冗余分析（RDA）和方差划分来识别并估计与非本地种起源、传播压力、非生物因素和本地群落结构相关的18个Δβ驱动因素的相对重要性。研究人员比较了原始LCBD与零模型标准化LCBD的结果。
结果：研究人员发现，由于非本地种的出现，总体趋势为分类同质化。然而，零模型标准化揭示了功能和系统发育Δβ的方向性变化不一致，也揭示了与原始值不同的Δβ模式和驱动因素。位点对整体Δβ趋势的贡献不均匀，非本地种起源和本地群落结构分别解释了ΔLCBD变异的16%和15%。无论起源如何，非本地种的出现均促进了分类同质化，但变化幅度取决于起源。本地群落结构决定了系统发育Δβ的方向，其中系统发育独特的位点促进了同质化。
结论：研究结果证明了使用LCBD识别位点水平Δβ驱动因素的实用性，以及多维Δβ指标进行零模型标准化的必要性。此外，研究结果还表明，需要对非本地种进行空间明确的定义，以获得对Δβ的稳健估计。

人类活动介导的非本地种引入已引发全球生物多样性的重新洗牌，以β多样性变化（Δβ）为典型特征。β多样性及其变化可在多个维度上度量：分类多样性衡量群落间共有物种组成，功能多样性衡量共有生物性状，系统发育多样性衡量共有进化历史；而总β多样性又由替换（replacement）和丰富度差异（richness difference）两个互补组分构成。三个多样性层面与三个组分的组合产生了九个β多样性维度（图1a）。然而，目前关于Δβ驱动因素的知识主要来自仅关注分类学总β多样性的研究，忽略了其余维度。此外，非本地种定义规则的不一致使量化非本地种在Δβ中的作用变得复杂，但按地理起源划分非本地种（跨生物地理域、区域和省级）可为物种引入引起的群落变化轨迹提供有用见解。传播压力（P）、非生物因素（A）和生物因素（B）三类机制（即PAB机制）可通过影响本地与非本地群落结构进而作用于Δβ。值得注意的是，功能和系统发育多样性指标通常需要零模型标准化以评估独立于潜在分类结构的多样性模式，但在入侵驱动的Δβ研究中，这一做法极为罕见。因此，本研究旨在利用局部贡献到β多样性（LCBD），在美国本土溪流鱼类群落中识别非本地种引起的多维Δβ的位点水平驱动因素。

研究人员收集了2000—2022年间美国本土可涉水溪流鱼类群落数据，经严格过滤与稀疏化后保留1023个位点。在每个位点，将物种划分为当代物种池（含本地与非本地种）和仅含本地种的本地物种池，以量化加性Δβ。研究人员构建了涵盖815个物种的非正式系统发育超树，并基于22个生活史、营养位置和栖息地偏好性状，采用核密度n维超体积刻画功能空间。使用S?renson相异度指数族计算了当代与本地物种池间九个维度的成对β多样性，进而计算ΔLCBD。18个解释变量用于索引与非本地种起源、传播压力、非生物因素及本地群落结构相关的驱动因素。所有功能和系统发育指标均经taxon-swap零模型标准化（999次迭代）并计算效应量，最终通过冗余分析（RDA）和方差划分识别驱动因素并估计其相对重要性。

3.1 整体元群落入侵程度：1023个位点共记录447种鱼类，其中154种在原生范围外至少一个位点出现；55.4%的位点含有至少一种非本地种。省级非本地种最为普遍（33.4%位点含有），跨生物地理域非本地种次之（22.0%），区域性非本地种最少（17.5%）。

3.2 多维β多样性变化：非本地种出现导致元群落水平分类同质化（平均成对相异度下降1.2%）和功能同质化（下降4.9%），但引起系统发育差异化（增加1.4%）。然而，零模型标准化揭示位点对的功能性β多样性效应量增加，而系统发育β多样性效应量接近零变化。在局部尺度上，仅约三分之一的位点贡献了元群落分类同质化趋势，且位点贡献在不同维度间差异显著。零模型标准化大幅降低了功能和系统发育ΔLCBD的方差，并改变了变化方向。

3.3 Δβ驱动因素：原始值RDA模型解释了32%的变异，效应量RDA模型解释38%。方差划分表明，非本地种起源与本地群落结构在解释ΔLCBD变异方面贡献最大（效应量模型中分别占16%和15%），非生物因素仅解释1%—2%的变异，而传播压力未解释任何变异。零模型标准化后，所有起源类别的非本地种入侵程度沿同一梯度排列，区域性非本地种对分类同质化的贡献最大。本地群落结构则决定了零模型标准化系统发育Δβ的方向：系统发育独特且丰富的位点促进了同质化，而同源且贫乏的位点促进了差异化。

讨论指出，基于原始值的分析结果与既往研究相符，即跨生物地理域非本地种促进系统发育差异化，区域性非本地种促进功能同质化；但零模型标准化后这些模式大多消失，表明观察到的功能和系统发育变化主要反映了物种出现模式而非性状或进化历史的特异性效应。本地群落结构提供了非本地种引起Δβ的模板，异质性元群落更易发生同质化。传播压力和非生物因素解释的变异极少，可能因为这些因素主要通过塑造本地群落结构间接影响Δβ。空间分析显示，美国西南部和中大西洋沿岸位点促进分类同质化，而零模型标准化后太平洋沿岸和东北部位点则促进功能和系统发育同质化。研究仅量化了加性Δβ，未纳入灭绝过程，可能低估了同质化程度。研究结论表明，LCBD能有效识别对多维加性Δβ贡献最大的位点；非本地种起源是Δβ的主要驱动因素，影响分类同质化的幅度；应根据类群扩散能力和历史记录选择最合适的空间划分来定义非本地种，并明确报告入侵程度的空间定义以促进研究间比较；将生态相关的非本地种分类与零模型标准化多维多样性指标相结合，为识别造成最大生态和进化危害的非本地种提供了一个分析框架。