杜鹃花科植物多样性–生产力关系受杜鹃花类菌根真菌互作影响

《Ecology》：Diversity–productivity relationships in ericaceous plants are influenced by interactions with ericoid mycorrhizal fungi

　　

植物多样性对生态系统生产力的正向效应是生态系统生态学中最普遍的趋势之一。多数研究表明，生态位差异（互补效应）在塑造这些效应中发挥重要作用。由于大多数植物物种依赖互惠共生菌根真菌获取限制性养分，近期证据提示这些共生关系可能介导了植物研究中检测到的互补效应。然而，迄今为止，以往研究主要聚焦于菌根真菌的“存在”对改变这些关系的作用，尚无研究考察植物多样性与菌根真菌多样性在塑造生产力中的联合效应。本研究采用中宇宙实验系统，操纵杜鹃花类菌根真菌丰富度（范围从1至7个真菌分离株）和植物丰富度（范围从1至8个植物物种），以评估植物与真菌多样性如何相互作用进而影响植物生产力。研究结果明确支持植物多样性对生产力的正向效应，但这种效应仅在较高真菌多样性水平下出现。在植物单栽培中，研究人员发现增加真菌多样性降低了植物生产力，这与共生体之间的拮抗作用限制植物生产力相一致。此外，研究人员发现尽管大多数物种遵循群落水平模式，但植物物种对植物和真菌多样性变化的响应存在种间差异。这些结果表明，杜鹃花类菌根真菌系统中的植物生产力受植物和真菌多样性的共同影响，对杜鹃花类菌根真菌在农业和生态恢复中的应用具有重要意义。

论文解读：杜鹃花科植物多样性–生产力关系受杜鹃花类菌根真菌互作影响

一、研究背景与科学问题

植物多样性对生态系统生产力的正向促进作用已在大规模操纵实验中得到广泛验证，这种多样性–生产力关系通常在超过某一阈值后趋于饱和。早期研究致力于厘清这一模式究竟源于物种间的根本差异（如生态位分化所导致的统计互补效应），还是少数高产物种的主导作用（即选择效应或取样效应）。然而，跨研究综合分析表明，互补效应始终是驱动长期模式的重要因素，其机制被解释为多样化群落通过生态位分化更有效地利用可用资源。

尽管互补效应在很大程度上被解释为植物自身对资源的更充分利用，营养互惠共生关系可能构成这些模式背后的重要机制。大多数植物物种依赖与菌根真菌的关键营养共生关系。菌根真菌通过开采必需养分对植物适合度产生重大影响，可促进植物生长达50倍。这一显著的适合度收益及其变异提示，菌根真菌的组成和多样性可能在塑造植物多样性–生产力关系中发挥重要作用。新兴研究表明，菌根真菌的“存在”可直接改变多样性–生产力关系，如丛枝菌根真菌（AMF）的添加在低植物多样性系统中尤其能提高生产力。

由于自然界中真菌多样性变化很大，近十年来研究焦点已转向考察真菌多样性在塑造植物多样性–生产力关系中的作用。然而，以往大多数工作聚焦于单一静态植物多样性水平下的真菌多样性，往往仅涉及单个植物个体。当考虑单一植物与少数或多种真菌共生体结合时，可能出现三种结果：协同作用（共生体互补效应）、取样效应或干扰（拮抗）作用。近期荟萃分析表明，共生体取样效应是主导驱动因素。此外，一些研究在植物群落水平操纵了菌根共生体多样性，但仍仅考虑单一植物多样性水平。这些研究共同表明，改变菌根多样性确实可在相同植物多样性水平下影响植物生产力。然而，有限且有时相互矛盾的结果限制了对菌根多样性在更多样化植物群落中影响群落生产力的普适性认识。

尽管已有进展表明菌根真菌的存在介导植物多样性–生产力关系，且多种菌根共生体可在单一多样性水平影响植物群落生产力，但据研究人员所知，尚无研究同时操纵植物和菌根真菌多样性以检验它们对植物生产力的相对重要性或交互效应。本研究利用杜鹃花类菌根（ErM）共生系统，即ErM真菌（ErMF）与核心杜鹃花科（Ericaceae）成员之间的共生关系，探索真菌和植物多样性在影响植物生产力中的相对重要性。通过中宇宙温室实验，研究人员同时操纵植物和ErMF多样性，以检验两个类群多样性增加对植物生产力的影响。

二、研究设计与关键技术方法

研究采用中宇宙实验系统，共设置615个中宇宙盆（1.5 L），每个盆含8株植物个体，接种不同多样性的ErMF群落（对照组接种去离子水）。植物多样性水平设为1、2、4或8；ErMF接种物多样性水平设为0（对照）、1、2、4或7。每个植物多样性水平包含33个对照重复和30个各ErMF多样性处理重复。植物物种和ErMF分离株的组合从11个植物物种和7个ErMF分离株中随机抽取。实验于2024年7月至11月在温室中生长5个月，目标温度20°C，自然光照。

关键技术方法包括：（1）植物材料：11种核心杜鹃花科物种，种子购自Semences du Puy和Jelitto，部分物种需冷层积处理打破休眠；（2）真菌分离株：7个ErMF分离株，涵盖6个真菌物种，均分离自欧洲杜鹃花科植物，来自瑞士联邦森林、雪与景观研究所（WSL）和捷克科学院植物研究所；（3）接种物制备：真菌培养物在MLA液体培养基中振荡培养2周，经脉冲搅拌后稀释至等体积，按随机组合等体积混合制备接种物；（4）根定殖评估：采用台盼蓝染色改良方案和放大交叉法（400×放大）量化ErM定殖百分比；（5）统计分析：使用R语言，线性混合效应模型（lme4包），植物和真菌多样性作为分类变量，分析地上和地下生物量、互补效应与选择效应（Loreau & Hector方法）、超产效应及菌根生长响应（MGR）。

三、主要研究结果

根定殖

接种处理被确认为成功。接种的中宇宙盆定殖率显著高于非接种对照（p < 0.001），接种盆平均定殖率为39%，对照为9%。真菌多样性水平2、4和7与对照相比定殖率差异显著（估计均值分别为45%、38%和67%）。真菌多样性水平1与对照无显著差异（7% vs. 9%），解释该水平结果需谨慎。

多样性对植物生产力的影响

地上生产力受植物多样性与真菌多样性交互作用预测（p = 0.002）。在真菌多样性0和1水平下，植物多样性对生产力无显著影响；在真菌多样性2、4和7水平下，经典的正向植物多样性–生产力模式出现。具体而言，在真菌多样性2水平，植物多样性2和8的生产力显著高于植物多样性1；在真菌多样性4水平，植物多样性4的生产力显著高于1或2；在最高真菌多样性7水平，植物多样性4的生产力高于1。在出现正向植物多样性–生产力模式的接种物多样性水平（2及以上），植物多样性4水平出现饱和效应。

在植物单栽培（植物多样性1）中，增加真菌多样性导致生产力下降，即存在真菌多样性的拮抗效应。生物量沿真菌多样性梯度0、1、2递减，并在4和7水平保持较低水平（p < 0.01）。该模式仅在植物单栽培中出现，在较高植物多样性水平下不存在。

地下中宇宙生产力仅受植物多样性预测（p = 0.013），未检测到真菌多样性或其与植物多样性的交互效应。植物多样性从1增至4时，地下生产力显著增加（p = 0.007），生产力增加一倍以上；植物多样性4至8之间无显著差异，表明生产力增益在该水平后饱和。

物种特异性响应

地上生产力受植物多样性、真菌多样性与植物物种身份的三方交互作用显著预测。大多数植物物种遵循群落水平模式，但部分物种表现出分化响应。物种大致分为两类模式：以Calluna vulgaris为代表的模式为，在零或低接种物多样性下生产力随植物多样性增加而降低，但随着真菌多样性增加该相关性转为正向；以Gaultheria miqueliana为代表的模式为，在零或低接种物多样性下生产力随植物多样性增加而降低，但随着真菌多样性增加该相关性转为中性。在非接种对照中，植物多样性阻碍了生产力，而增加真菌多样性（尤其至中等水平）缓冲或逆转了这一趋势。

互补效应与选择效应

统计互补效应随植物多样性水平增加而增加（跨所有接种物多样性），但随着真菌多样性增加而降低（跨所有植物多样性）。选择效应方向与互补效应相反，随植物多样性增加而降低，随真菌多样性增加而升高。净生物多样性效应受植物和真菌多样性水平共同影响，在低真菌多样性下随植物多样性从负转正，在高多样性下保持正值。

超产效应

超产效应受植物多样性、真菌多样性与植物物种身份的三方交互作用显著预测。在非接种对照群落中，超产效应随植物多样性增加而增加；但随着真菌多样性增加，该模式减弱。这种减弱效应在某些物种中不太明显，但在其他物种中持续存在。

菌根生长响应

未检测到ErMF身份对MGR的效应，可能因真菌物种×植物物种的样本代表性极低。MGR受植物多样性、真菌多样性与植物物种的三方交互作用显著预测。值得注意的是，Kalmia latifolia的MGR随植物多样性增加从负转正（跨各真菌多样性水平），在真菌多样性1水平最为显著。

四、讨论与结论

讨论部分总结

研究人员发现地上和地下生物量在大多数情况下均对植物多样性呈正向响应，确认了植物多样性与生产力之间长期确立的正向关系。地上和地下正向响应表明这些模式并非源于地上与地下分配的改变，而是代表总生物量的增加。这些增加可能源于互补效应相对于选择效应的增强，因为净生物多样性效应随植物多样性增加从负转正（在增加真菌多样性条件下）。物种特异性超产效应随植物多样性增加而持续增加，共同为正向植物多样性–生产力关系主要源于植物物种间资源互补利用提供了证据。

菌根多样性在塑造植物多样性对生产力的效应中发挥突出作用，ErMF多样性介导了正向植物多样性–生产力关系。植物多样性–生产力模式在无接种物时不存在，仅在真菌多样性增加时出现。在植物单栽培中，增加ErMF多样性降低了生物量，提示拮抗性共生效应。这可能源于负向ErMF取样效应（高多样性下更可能“选中”最不利的ErMF），或共生体间的竞争降低了其在混合中的收益。

物种水平分析大体支持群落水平模式，多数植物物种的生产力随植物多样性增加而增加，但存在物种特异性变异。部分物种的正向多样性–生产力关系随真菌多样性增加而增强，另一些则不然。Kalmia latifolia的MGR随植物多样性增加从负转正，提示植物多样性带来的生产力增益可能源于更有益的菌根伙伴关系。这些物种特异性结果对以促进特定物种生物量为目标的恢复或管理实践具有重要意义。

研究局限与展望

该研究是首个同时操纵植物和菌根真菌多样性的全因子实验，但存在若干局限。植物和真菌来自ErM系统，但并非所有物种在自然界中必然共存，未来应使用同一生态系统中共同进化的植物和ErMF。研究仅聚焦于有益菌根真菌的影响，理解有益和拮抗（病原体或食草动物）互作对植物的相对影响将有助于田间应用。ErM系统仅约2%的植物物种与之共生，而约80%的维管植物物种（及大多数作物）与AMF共生，建议未来实验扩展至丛枝菌根系统。

结论翻译

研究结果表明，植物多样性和菌根真菌多样性均可影响植物生产力结果。在ErM系统中，研究人员确认植物多样性促进生产力，但该趋势仅在较高ErMF多样性存在时出现。有趣的是，增加真菌多样性在单植物系统（即单栽培）中降低生产力，共生体间的拮抗作用可能限制了植物生物量生产。这些效应因植物物种而异。因此，本研究：（1）确认了植物多样性–生产力关系存在于研究不足的ErM系统中——地上和地下均如此；（2）强调了真菌共生体在介导该模式中的重要但被忽视的作用；（3）阐明了植物物种对植物和真菌多样性联合响应的特异性。综上，植物和菌根真菌多样性对维持ErM生态系统生产力均至关重要。在设计旨在促进这些关键生态系统内生物多样性和碳储存的保护和恢复工作时，必须同时考虑植物和真菌多样性。该论文发表在《Ecology》。