干旱条件通过扩展空间稀疏与时间间歇物种重组植物群落

《Ecology》：Drought conditions reorder plant communities through expansion of spatially sparse and temporally intermittent species

　　

干旱的频率和严重程度在全球草地生态系统中正在增加。由于干旱的直接和间接效应以及物种生态学的多样性，预测群落组成的变化具有挑战性。稀有物种被预测对扰动更为敏感，但极端干旱也可能不成比例地减少那些适应于常态环境条件的常见物种。厘清这些对比效应是预测物种响应极端干旱而发生重组的关键。本研究探讨了物种干旱响应如何因其空间和时间稀有性（定义为相对于共存物种的局部丰度）而变化，研究地点为美国中部六个横跨年均降水量（MAP）梯度的样地。研究发现，总体而言，空间稀疏和时间间歇物种在干旱期间及干旱后均有所增加，而常见和持续物种则下降。六个样地中有四个的响应相似，但与预期相反，响应并未沿降水梯度排列。相反，响应模式取决于常见物种的特征，在具有许多常见、早季C3一年生禾草的样地中，稀有性与干旱响应无关，因为这些禾草可能避开了夏季干旱的影响。最后，稀有物种的增加在实验干旱解除后持续了4年，表明这一极端干旱导致了群落组成的持久性转变。这些发现强调，稀有物种在非常态环境条件（如极端干旱）下可能受到青睐，并凸显了评估物种对周期性环境扰动恢复能力的重要性。

论文解读：干旱条件下植物群落的重组机制——基于时空稀有性视角的分析

一、研究背景与科学问题

在全球气候变化背景下，干旱事件的发生频率和严重程度在草地生态系统中持续上升。然而，预测干旱将如何改变草地植物群落结构仍面临重大挑战，这主要源于干旱对物种表现影响的复杂性。干旱一方面对植物生理产生直接的负面效应，另一方面又可能通过降低种间竞争产生间接的有利影响。此外，干旱的遗留效应（legacy effects）可在干旱结束后持续影响物种丰度，表现为缓慢的生理恢复、延迟的繁殖体供应或改变物种间相互作用。物种丰度分布可能为预测哪些物种将产生净负面或净正面干旱响应提供线索。传统观点认为，稀有物种因种群规模小和随机性影响，对极端事件更为敏感，且扰动后恢复缓慢；而常见物种则被认为最适应常态环境条件，其高生物量和群落频率在干旱等资源受限的非最优条件下反而可能成为劣势。调和这两种关于稀有或常见物种如何及时响应干旱的对比视角，可为预测干旱对草地植物群落结构的影响提供通用框架。

二、研究设计与核心发现

研究人员利用美国中部极端干旱草地实验（EDGE）的数据，在六个横跨年均降水量（MAP）梯度的样地中，对499个物种种群进行了系统分析。实验通过降雨排除设施在生长季阻挡66%的降雨，持续4至7年，并在干旱结束后继续监测4年。研究人员从空间和时间两个维度量化了物种的局部稀有性，其中空间稀有性基于物种在群落中的相对丰度排序，时间稀有性基于物种在时间序列中的出现年数。研究通过计算响应比率（response ratio）评估物种在干旱期和干旱后相对于对照的丰度变化。

研究结果表明，跨样地总体而言，稀有物种在干旱期间增加而常见物种下降，无论稀有性是空间维度还是时间维度。具体而言，常见物种在干旱期间相对于对照下降了约20%至30%。空间稀有性和时间稀有性分别解释了模型中14%和15%的方差。值得注意的是，干旱后4年，稀有物种仍维持其增加的丰度，而常见物种仍处于较低水平，表明极端干旱导致了群落组成的持久性转变。在生活史方面，一年生物种在干旱期间的增加幅度通常大于多年生物种，且空间稀有性与生活史之间存在显著交互作用，常见多年生物种在干旱中的下降幅度比一年生物种更为陡峭。

三、关键技术方法

研究采用的主要技术方法包括：基于EDGE实验平台的长期野外控制实验设计，在六个样地设置干旱处理与对照处理；利用物种级绝对盖度数据计算空间稀有性（基于物种相对丰度排序的百分位秩）和时间稀有性（基于物种出现年数比例）；通过响应比率量化物种干旱响应；采用线性混合效应模型（LMM）检验稀有性与干旱响应的关系，以样地为随机效应；通过Type II ANOVA检验效应显著性；计算边际和条件R2值；使用emtrends()函数计算边际斜率；并通过Berger-Parker优势度指数量化样地级优势度。研究还进行了多项数据处理的稳健性检验，包括纳入未知物种观测、剔除暂态物种、将干旱后时期分为两半以及比较4年和7年干旱时长的影响。

四、研究结果

稀有性预测了物种在干旱期间和干旱后的响应方式

跨所有样地，稀有物种在干旱下增加而常见物种下降，无论稀有性是时间还是空间维度。常见物种在干旱期间相对于对照下降约20%至30%。总体而言，物种稀有性与干旱下丰度增加之间存在正相关关系。一年生物种在干旱期间的盖度增加通常多于多年生物种，且空间稀有性与生活史之间存在显著交互作用，常见多年生物种在干旱中的下降比一年生物种更陡峭。干旱后，空间和时间稀有物种均倾向于维持其增加的盖度，而常见物种在干旱地块中相对于对照保持较低丰度，但截距值比干旱期间更接近零，表明有一定恢复。

稀有性响应对于数据处理假设具有稳健性

研究结果总体对数据处理假设具有稳健性。稀有性的主效应解释了数据中14%至15%的变异，并且在纳入未知物种观测或剔除暂态物种后，稀有性仍是干旱响应的显著预测因子。剔除暂态物种后，稀有性仅解释了7%至9%的变异，表明更多暂态物种有助于驱动稀有性与干旱响应之间的模式。干旱后缺乏恢复在整个干旱后时期具有代表性，因为稀有性与干旱响应之间的关系在干旱后时期的前半段和后半段之间没有差异。此外，在干旱7年的样地中，额外3年的实验干旱并未显著改变响应比率值。

滞后效应取决于丰度类型学

空间和时间稀有物种在干旱期间和干旱后的响应通常相似，因为物种的空间和时间稀有性值呈正相关。空间常见且时间持续的物种在干旱期间和干旱后最可能以相同方式响应，这些常见持续物种多为多年生，且禾草比例较大。空间稀疏且时间持续的物种也常共享干旱的即时和遗留响应，但一些在干旱期间负面响应的物种在干旱后恢复到或超过对照丰度。空间常见且时间间歇的物种仅出现在两个干旱样地，且除一个物种外，均在干旱期间和干旱后增加，这些物种多为一年生和阔叶草本。空间稀疏且时间间歇的物种中，有些增加而有些下降，但这不能预测干旱后响应，这些物种多为阔叶草本和多年生，但一年生物种也占相对较大比例。

空间和时间稀有物种对干旱的响应因样地而异

空间和时间稀有性对物种干旱响应的影响因样地而异，但并未如预期那样沿样地MAP或干旱度梯度排列。相反，稀有物种在两个湿润和两个干旱样地中在干旱下增加，而在中间降水样地中稀有性与干旱响应之间没有关系。年均温度（MAT）预测了稀有性与干旱响应之间的斜率，这可能是因为两个无响应样地是最冷的，而四个有响应样地温度相似。土壤持水能力在干旱期间不能预测斜率，但与干旱遗留响应一致，尽管这一关系可能由单个样地驱动。样地级优势度总体不是斜率的显著预测因子，但在预测时间稀有性与干旱响应之间关系的斜率时具有边缘不显著效应。

五、讨论与结论

极端事件对物种可能产生特殊效应。研究发现，局部空间和时间稀有性可以预测六个草地样地中物种对极端干旱的即时和遗留响应的部分变异。具体而言，空间和时间稀有物种受益于干旱的即时和遗留效应，而常见物种下降。值得注意的是，物种丰度的变化在干旱后持续了4年，表明这些变化是持久的，并提供了干旱地块内物种重组的证据。

通过改变物种丰度，极端事件可以改变现有群落组装过程的结果。干旱扰动对物种特别是丰富物种有直接负面效应，但局部确定性物种相互作用可能在减少常见物种和增加稀有物种方面发挥重要作用。常见物种盖度在干旱期间的下降可能源于负频率依赖的增强，而研究发现种间竞争对许多稀有物种的限制大于种内竞争。这些发现与加利福尼亚一年生草地自然干旱和瑞士侏罗山脉放牧草甸实验干旱中物种响应的研究一致，均将干旱诱导的低丰度物种增加归因于竞争释放。

将物种分类为丰度类型学可以综合考虑空间和时间稀有性对个体物种干旱响应的联合效应。持续物种在干旱期间和干旱后的响应通常相关，表明这些物种的强惯性或干旱遗留效应维持了其改变的丰度。常见持续物种具有相对均匀的相关性，而稀疏持续物种具有不对称相关性，其中干旱期间增加的物种在干旱后维持升高的丰度，但一些在干旱期间下降的物种在干旱后增加。相比之下，稀疏间歇物种的即时和遗留响应相关性较低，反映了更广泛的响应范围，这可能源于其更多样的功能性状和更宽的干旱耐受与恢复策略范围。

研究预期稀有性与干旱响应的关系将取决于样地的常态降雨条件，但实际响应更多与物种生长型和常见物种物候与实验性夏季干旱的重叠相关。一年生物种可通过早熟逃避干旱，在干旱期间平均增加而不论其稀有性。在冷凉、中间降水样地中，许多常见物种是早季C₃一年生禾草，未因干旱而下降，表明它们在降水可用的早季生长而非在实验性夏季干旱期间生长。因此，冷凉中间降水样地中的稀有物种对干旱的响应更为多变，而非如湿润和干旱样地那样经历常见多年生禾草下降带来的竞争释放。

多干旱期间物种相对丰度的变化在干旱后持续了4年，表明群落组成的持久性转变。研究发现稀疏和间歇物种在干旱期间盖度增加，这可能有助于在4年干旱期间稳定生产力损失。稀疏和间歇物种具有更广泛的干旱响应范围以及适应和恢复能力，而大多数常见持续物种在干旱后未能迅速恢复。这项工作强调了从属物种在维持生态系统功能应对自然扰动（如长期干旱）中的重要作用。如果不考虑常见和稀有物种在干旱期间和干旱后的相对生产力贡献，将错过稀有物种在维持生态系统功能中的重要作用。研究强调，稀有物种可以缓冲草地免受气候变化引起的环境压力，并揭示了从属物种如何帮助稳定群落的生产力和功能多样性。