城市与乡村苍鹰的遗传多样性与种群结构

《Ecology and Evolution》：Genetic Diversity and Population Structure of Urban and Rural Goshawks

　　

城市化对生物多样性构成日益严重的威胁，可能影响物种的遗传多样性和种群结构。欧亚苍鹰（*Astur gentilis*）传统上是栖息于森林的猛禽，但最近已在芬兰赫尔辛基等城市环境中建立繁殖种群。在此，研究人员利用10个微卫星标记和1990年至2020年间采集的72个个体，调查了芬兰城市、郊区和乡村苍鹰种群的遗传多样性和种群结构。以杂合度和等位基因丰富度衡量的遗传多样性在各种群间相似。遗传分化程度低至中等（F_ST?=?0.022–0.074），且统计上不显著。尽管存在城市化，当代城市苍鹰与相邻的当代非城市苍鹰表现出遗传相似性，而在时间上分隔的种群之间则观察到更大的分化。与此模式一致，聚类分析支持K?=?2作为主要遗传结构层次，将当代城市及周边种群与较早的周边及乡村种群分开。鉴于标记集和样本量有限，这些发现应被解释为广尺度模式，而非精细尺度种群结构的确定性证据。未来需要更大样本量和全基因组标记的研究，以厘清种群连通性和城市化长期遗传效应。

论文解读：城市与乡村苍鹰的遗传多样性与种群结构

城市化被视为全球生物多样性面临的主要威胁之一，它通过栖息地退化、丧失和破碎化，增加生物移动的障碍，可能对物种的遗传多样性和种群结构产生深远影响。保持足够的遗传多样性对于物种适应环境变化至关重要，而种群结构则反映基因流水平，是保护管理的重要依据。然而，关于城市化对遗传影响的实证研究结果并不一致，尤其是对移动性强的鸟类而言，其影响尚不明确。

欧亚苍鹰（*Astur gentilis*）是一种中型昼行猛禽，传统上栖息于成熟森林，但近年来已在欧洲多座城市（如汉堡、柏林）以及日本的一些地区建立繁殖种群。在芬兰，苍鹰种群因森林管理和栖息地破碎化而长期下降，被列为近危物种。值得注意的是，自2000年代初，赫尔辛基大都市区出现了新的繁殖种群，并在约十年后趋于稳定。这一城市种群的建立提出了重要问题：城市化是否会影响其遗传多样性？城市种群与周边非城市种群之间是否存在遗传连通性？为了回答这些问题，研究人员在《Ecology and Evolution》期刊发表了本研究，利用微卫星标记对芬兰不同生境下的苍鹰种群进行了遗传分析。

研究材料与方法方面，研究人员从1990年至2020年间在芬兰南部和西部采集了72个雏鸟羽毛样本，并根据采样地点划分为四组：城市（Urban，2019-2020年，30个个体）、新郊区（Uusimaa_new，2019-2020年，9个个体）、旧郊区（Uusimaa_old，1990-1999年，17个个体）和乡村（Rural，1995-1996年，16个个体）。使用10个多态微卫星标记（microsatellite markers）进行基因分型。数据分析包括：检测无效等位基因、哈迪-温伯格平衡（Hardy-Weinberg equilibrium）和连锁不平衡；计算等位基因数、等位基因丰富度（allelic richness）、观察杂合度（observed heterozygosity）、期望杂合度（expected heterozygosity）和近交系数F_IS（inbreeding coefficient）；估算成对F_ST（fixation index）；通过瓶颈程序检测近期有效种群大小减少；利用STRUCTURE软件进行贝叶斯聚类，并采用Puechmaille方法确定最优K值；使用GeneClass2进行个体分配。

研究结果如下。

**遗传多样性**：各假定种群的遗传多样性总体相似。平均等位基因丰富度变动于2.32至2.72之间，观察杂合度介于0.366至0.459之间，期望杂合度介于0.353至0.476之间。最低值出现在新郊区种群，但合并城市与新郊区后，杂合度与其余种群相当。所有位点均符合哈迪-温伯格平衡，未检测到连锁不平衡，也未发现无效等位基因。

**近交与瓶颈**：近交系数F_IS在旧郊区和乡村种群中为正（0.109和0.150），其中乡村种群的p值接近显著（p = 0.053），而城市和新郊区种群为负值，但所有值均未达显著水平，说明没有一致性的近交或近交避免证据。瓶颈分析在所有假定种群中均检测到近期的有效种群大小减少信号，例如Wilcoxon检验在双相突变模型（TPM）下对所有种群均显著（p = 0.002），在逐步突变模型（SMM）下也大多显著（p = 0.002–0.004）。但作者指出，基于少量标记和较小样本的瓶颈分析可能产生假阳性。

**遗传分化**：成对F_ST值介于0.022至0.074之间，按照Hartl和Clark的分类属于低至中度分化。然而，所有比较在多重检验校正后均未达到统计显著。值得注意的是，分化最低的对组是同一时期采样的城市与新郊区（F_ST = 0.025），而分化较高的对组通常涉及不同时间采样的种群（如旧郊区与城市，F_ST = 0.074；乡村与城市，F_ST = 0.056），提示时间因素可能对结果有重要影响。

**种群结构**：STRUCTURE聚类分析采用Puechmaille方法，最支持K = 2作为主要结构层次，无论四个种群还是三个种群（合并城市与新郊区）均如此。K = 2时，当代城市和新郊区聚为一组，而旧郊区和乡村在另一组；K = 3则得到部分支持，显示较弱的次级结构。GeneClass个体分配分析仅能将38.9%的个体正确分配到其先验种群（合并后为34.7%），进一步表明种群结构较弱。

在讨论部分，研究人员指出，遗传多样性在各生境间的相似性与先前关于高移动性猛禽的研究一致，即城市化未必降低遗传多样性。苍鹰具有很好的扩散能力（芬兰雄性中位扩散距离80 km，雌性34.5 km），这有助于维持基因流。低且不显著的F_ST值以及聚类分析结果共同表明，目前城市化水平尚未在城市与周边非城市区域之间造成可检测的遗传隔离。相反，时间上分离的种群间差异更大，说明采样时间跨度可能贡献了观察到的遗传结构。然而，由于样本量和标记数量有限，且时间和空间因素存在部分混淆，这些结果应被视为初步证据。

与其他苍鹰研究相比，日本和北美苍鹰种群也表现出较低至中等的遗传分化，即使地理距离更远。这说明地理距离并不能完全解释遗传分化，当地种群历史和环境特征也可能起作用。但不同研究的标记集和采样设计差异，使得直接比较需谨慎。

结论：本研究基于10个微卫星标记，提供了芬兰城市苍鹰种群与周边非城市种群间存在遗传连通性的初步证据，未发现城市化导致遗传多样性降低或显著遗传分化的迹象。然而，鉴于标记分辨率和样本量的限制，这些发现应解释为广尺度趋势，而非精细尺度种群结构的确定性结论。未来研究应利用更大样本量和全基因组标记，进一步解析种群连通性、人口历史以及城市化的长期遗传效应，同时将基因组分析与生态和种群统计研究相结合，以深入理解城市环境对苍鹰种群生存力和繁殖表现的影响。