《Ecology and Evolution》：Pollinators in Blackcurrant Orchards: Complementary Roles of Sown and Spontaneous Flower Strips and Limited Spillover of Small Wild Bees Within Fields
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农业集约化（agricultural intensification）通过农药使用和自然生境丧失与破碎化威胁传粉者及关联生态系统服务（ecosystem services）。播种花带（sown flower strips）和保留自发开花植物（spontaneo
农业集约化（agricultural intensification）通过农药使用和自然生境丧失与破碎化威胁传粉者及关联生态系统服务（ecosystem services）。播种花带（sown flower strips）和保留自发开花植物（spontaneous flowers）是田间支持传粉者的常见措施，但其效果在不同研究和传粉者形态类群间不稳定，且在黑加仑（blackcurrant, Ribes nigrum L.）中研究不足。研究人员于2023年春季在法国勃艮第（Burgundy）9个黑加仑果园、3个采样轮次中调查开花植物群落（播种与自发）及4个传粉者形态类群：熊蜂属（Bombus）、大型野生蜜蜂（large wild bee）、小型野生蜜蜂（small wild bee）和食蚜蝇（hoverfly）。4个果园于2022年春播种，其余于2022年秋或2023年春播种。各形态类群中，研究人员检验了黑加仑行间（inter-rows）传粉者多度是否受播种花数、自发花数及行间位置（edge、inner、centre）影响，并检验黑加仑灌丛（bushes）中传粉者多度是否与相邻行间花量和传粉者活动相关。开花植物群落在采样轮次间变化，仅2022年春播种行间有播种种开花。小型和大型蜜蜂多度随自发花数增加，食蚜蝇多度随播种花数增加。小型蜜蜂在inner和centre样线较edge显著减少，大型蜜蜂亦有但不如前者明显。所有类群中，黑加仑灌丛中传粉者多度不受花量影响，但随相邻行间同种传粉者多度增加而增加。结果表明播种与自发 floral resources 对果园内传粉者有互补价值；小型野生蜜蜂向果园内部急剧下降提示扩散限制，强调应整合适宜生境以促进传粉者在作物内移动。
研究背景方面，农业集约化伴随自然生境丧失、破碎化及杀虫剂使用增加，被广泛视为昆虫传粉者衰退的主要驱动因素。约90%开花植物为动物传粉，28%–61%作物存在传粉限制，传粉服务关乎粮食产量与质量。蜜蜂和食蚜蝇是关键传粉者，具有不同生态需求与花色偏好。田间增花（播种花带或保留自发花）虽被推广，但效益因花组成、类群、实施年限和景观背景而异，且作物内传粉增益不一定出现。黑加仑（Ribes nigrum L.）为早春秋季集中开花、依赖蜜蜂传粉的作物，传统Noir de Bourgogne品种需授粉树Royal de Naples；其钟形小花限制短吻传粉者取蜜，主要访花者为Apis mellifera、中型至大型Andrena spp.、Bombus spp.及管理化Osmia bicornis。勃艮第农户正构建农业生态体系：放养Osmia bicornis、减刈割、播本地种花带。但花带与自发花对黑加仑园传粉者群落的影响，以及行间传粉者是否外溢至灌丛，尚不清楚。
研究人员在9个参与传粉者修复项目的勃艮第黑加仑果园开展研究，果园1.6–13.6 ha，行距3 m，品种含Noir de Bourgogne、Royal de Naples、Andorine；4园2022年春播种mélange Cassis（20%本地野花+80%低矮草），其余2022秋/2023春播种，并在播种行间中部放700个Osmia bicornis茧与1个巢箱。每园在播种行间与未播自发花行间各设edge（0–25 m）、inner（35–60 m）、centre（69–238 m）样线，相邻黑加仑行设对应样线。2023年4月19日至5月12日三个采样轮次、10:00–16:00且温>13°C下，由同一人慢行1分钟记录传粉者；开花植物按 floral unit 计，区分播种/自发，并用PlantNet/iNaturalist辅助鉴定。景观上以100 m缓冲内自然半自然生境、人工区、开花作物、非开花作物通过QGIS解译与实地核对刻画。分析用R：Bray–Curtis+PCoA（principal coordinates analysis）+envfit看植物群落；glmmTMB泊松GLMM（generalised linear mixed model）以Site为随机效应，dredge按AIC选模；黑加仑灌丛模型以相邻行间同种多度为关键预测；DHARMa检过离散与零膨胀，VIF检共线性，存在空间自相关时用spaMM加Matérn项。
主要关键技术方法概括：研究人员以勃艮第9个黑加仑果园为样本队列，在2023年春季三个采样轮次对播种与未播种行间及相邻黑加仑灌丛样线做传粉者与开花植物计数；植物群落用Bray–Curtis相异度与PCoA排序并拟合物种向量；传粉者多度用泊松GLMM（glmmTMB），以Site为随机因子、AIC（Akaike information criterion）模型选择，并用地表100 m缓冲景观变量控制背景；黑加仑灌丛传粉者模型以相邻行间同种多度为解释变量；残差诊断用DHARMa，共线性用VIF（variance inflation factor），空间自相关用spaMM的Matérn协方差修正。
研究结果如下。
3.1 黑加仑果园中观察到的传粉者与开花植物群落：研究人员共记录2004个传粉者，小型野生蜜蜂最多（606），其次Apis mellifera（408）、食蚜蝇（352）、大型野生蜜蜂（270）、Bombus spp.（251）、Osmia bicornis（71）等；46%鉴定到属，如Andrena（191）、Halictus（15）。开花植物共30194个floral units，53%为播种种，47%为自发种；播种种以Sanguisorba minor（14128）、Borago officinalis（1048）为主，自发种以Taraxacum spp.（8215）、Lamium purpureum（1359）为主。播种种几乎只在播种行间，自发花在两类行间均有。
3.2 样线与采样轮次间开花植物群落变化：PCoA显示第1轮播种与未播行间组成相似；第2、3轮中2022年春播种行间因Sanguisorba minor、Borago officinalis、Leucanthemum vulgare、Trifolium incarnatum开花而明显分离，晚播行间与未播行间组成相近。说明播种花带效益具时间滞后，只有较早建立者形成独特花资源。
3.3 局部与景观因子对传粉者多度的影响因形态类群和采样轮次而异：食蚜蝇多度随播种花数显著上升（Estimate=0.26±0.05, p<0.001）；小型、大型野生蜜蜂多度随自发花数上升（small: 0.16±0.05, p=0.001；large: 0.16±0.05, p<0.001）。小型蜜蜂从edge到inner（?1.06±0.14）、centre（?1.71±0.26）剧降，大型蜜蜂亦降但较弱；Bombus与食蚜蝇在edge/inner/centre无显著差异。Bombus多度随人工面积增加而降；大小蜜蜂随非开花作物面积而降，小型蜜蜂随开花作物面积略升。采样轮次后期食蚜蝇与小型蜜蜂增多。
3.4 黑加仑灌丛中传粉者多度不受花影响但随相邻行间同种多度上升：Bombus（0.28±0.08, p<0.001）、大型蜜蜂（0.39±0.08）、食蚜蝇（0.20±0.06）在灌丛多度随相邻行间同种多度显著增加；小型蜜蜂仅正趋势不显著（0.10±0.05, p=0.065）。播种/自发花量未进入最优模型且加入后不显著，说明行间花资源未直接转化为灌丛访花者增加。
讨论部分总结：研究人员指出播种花带与自发花在早中春对各类群具互补性——食蚜蝇受益于播种花（尤其Borago officinalis、Leucanthemum vulgare等易取食花），野生蜜蜂受益于自发花（Taraxacum spp.等），而播种混合物本为延至9月供蜜，故夏季可能对独居蜂更重要。小型蜜蜂向行间内部锐减反映其觅食范围有限与扩散限制，不同于可远距移动的Bombus和食蚜蝇；这支持在大型果园中嵌入灌木绿篱（hedgerows）或早熟野花带作为生态廊道。灌丛中传粉者多度只随相邻行间同种多度增加、不被花量解释，说明农业生态措施应先提行间传粉者种群，再外溢至作物，但是否存在黑加仑花与邻接花间竞争/促进及产量效应，需以访花行为与果实性状（fruit set、seed number、fruit mass）进一步验证。
研究结论部分翻译：播种花带与保留自发开花植物常被视为破碎化农业景观中支持传粉者的措施。然而这些措施在果园内的有效性及对传粉者活动的影响，尤其在依赖昆虫的黑加仑作物中仍不清楚。研究人员显示，植物群落在三周内迅速演替，仅2022年春播种行间的种子混合物种类开花。行间传粉者形态类群对自发花与播种花数量及位置（edge、inner、centre）响应不同：小型与大型野生蜜蜂多度随自发花数增加，食蚜蝇多度随播种花数增加；小型野生蜜蜂在inner和centre样线较edge更少，大型蜜蜂亦如此但较弱。最后，黑加仑样线中传粉者多度不受邻近播种或自发花量影响，但随相邻行间同种传粉者多度增加；该模式对Bombus spp.、大型野生蜜蜂和食蚜蝇一致，小型野生蜜蜂仅呈正但不显著趋势。综上，播种与自发 floral resources 在早中春对黑加仑园不同传粉者形态类群具互补价值；仅播种花带尚不能覆盖所有需求，须保留非混合物中的自发植物以支持特化种。小型野生蜜蜂向园内的急剧下降提示扩散限制，需整合灌木绿篱或合规野花带等适宜生境以促进传粉者在作物内移动，从而提升黑加仑授粉生态服务。该文发表于《Ecology and Evolution》。
