东北大西洋微泳层鱼类（micronektonic fishes）的功能与营养结构

《Ecology and Evolution》：Functional and Trophic Structuring of Micronektonic Fishes in the Northeast Atlantic

　　

在远洋生态系统中，资源与环境条件的剧烈垂直梯度塑造了物种适应、相互作用及群落构建。然而，这些格局背后的生态机制仍不清楚。为研究微泳层鱼类的功能与营养结构，研究人员利用中层拖网（midwater trawl）在真光层（epipelagic，0–200?m）和中层带（mesopelagic，200–1300?m）采集标本。研究人员对85个物种、10个分类性状进行功能分析，以定义功能群、识别关键生态权衡，并刻画不同深度层的功能结构。鱼类组织的稳定碳、氮同位素值提供了营养结构的补充认识，将功能多样性与沿垂直梯度的资源分配格局联系起来。研究人员识别出4个功能群，其权衡主要反映由食性塑造的代谢适应；这些适应使物种能够应对压力与光照梯度，同时增强资源获取与捕食者回避，尤其在上层水域。群落表现出明显垂直转换：上层为迁移型、表层关联浮游动物食性类群，深层为定居型、体形更大、摄食功能群更多样、更依赖替代碳路径的类群。与竞争理论一致，食物受限的深层具有较高功能与分类多样性，而食物丰富的上层功能多样性较低、生态相似性更高。总体而言，垂直分配与功能特化共同结构中层群落，塑造营养路径、恢复力及对碳循环的贡献。

研究背景方面，微泳层（micronekton）包含体长通常小于20?cm、主动游泳的生物，其中微泳层鱼类在表层至1000?m最为丰富，跨越真光层（0–200?m）与中层带（mesopelagic，200–1000?m）。中层带又称暮光带（twilight zone），光照、温度、压力、氧浓度与营养盐沿深度形成强梯度。垂直维度而非水平变异是远洋群落构建的主要因子。中层鱼类是海洋中最大的脊椎动物生物量库之一，作为营养中介将表层生产传递给高营养级捕食者，并通过昼夜垂直迁移（diel vertical migration，DVM）实现主动碳与营养盐传输。然而，中层鱼类常被模型简化为单一生态组或仅按迁移行为分类，其功能多样性研究远少于分类多样性，多数物种的性状、行为及资源利用信息不足，驱动机制与生态系统功能含义仍不清楚。因此，研究人员在东北大西洋APERO航次中，整合功能性状分析与稳定同位素分析，探究微泳层鱼类如何沿垂直梯度分布并支撑远洋生态系统功能。

关键技术方法方面，样本来自2023年6月3日至7月17日东北大西洋APERO航次，使用中层拖网在声学定义的表层至1300?m深度层昼夜采样，获得85个物种；以10个分类性状构建性状矩阵，采用多重对应分析（Multiple Correspondence Analysis，MCA）降维，经UPGMA聚类划分功能实体与功能群，并计算功能丰富度（fRic）、均匀度（fEve）、离散度（fDis）、分歧度（fDiv）；同位素部分取204份肌肉样本，测定δ¹³C与δ¹⁵N，按C:N比做脂质校正，并在深度—时间组合中做方差分解、Kruskal–Wallis与Games-Howell检验。

研究结果部分，3.1 功能多样性：研究人员通过MCA将85个物种归为75个功能实体（functional entities，FEs），再聚为4个功能群（functional groups，FGs）。MCA前三轴解释77%惯量，轴1与营养级（R²=0.61）和最大出现深度相关。FG1为Aulopiformes，体延长、浅色、犬齿、无鳔、管状眼，深层定居肉食性；FG2主要为Sternoptychidae，侧扁银色、永久鳔、管状眼、浮游动物食性、中层迁移；FG3主要为Stomiidae，黑色细长、无鳔、腹光器、部分有诱饵，深层微泳食性；FG4主要为Myctophidae，纺锤形、退化鳔、针状齿、光器，包含各类垂直行为。功能指数显示，深层（中—下中层）fRic更高，上层夜间因迁移种加入而fRic上升；fEve随深度略增；上层中层fDis最低；上层中层fDiv最高。真光层白天低丰度低多样性、夜间迁移种使FG4主导且功能冗余增强；上层中层由FG2主导、低丰富度高分歧；深层层以FG3与FG4为主、生物量高。

3.2 营养结构：3.2.1 δ¹⁵N方差分解显示，功能群解释18.0%、组合14.2%、体长8.6%、站位5.3%，物种水平可解释83.5%且物种身份为主驱因子；FG内仍以物种水平解释力最大，组合也有贡献，FG3中体长影响显著。种水平回归中，Benthosema glaciale、Lobianchia gemellarii、Cyclothone sp.等9个物种δ¹⁵N随体长增大而升高。

3.2.2 深度层结构与稳定同位素比值：δ¹⁵N随深度由下中层向上不完全单调，下中层值最高且各营养功能群同位素重叠最强；真光层夜间浮游动物食性与高营养级组沿δ¹⁵N分离明显，中中层昼夜重叠增加，下中层micronektivores、piscivores与generalists高度重叠。Kruskal–Wallis显示FG间δ¹⁵N差异仅真光夜（p=0.01）与中中层夜（p=0.0001）显著；中中层昼与下中层昼无显著差异。

讨论部分总结：研究人员指出性状权衡主要由营养级驱动，FG4跨层分布且迁移性强，体现生态可塑性与垂直连接功能；FG2适应上层中层反照明与向上视觉捕食，游泳能力受限；FG1与FG3为深层定居，具延长体、退化眼、无鳔、诱饵或管状眼等适暗高压特征。垂直结构上，食物丰富的真光层以FG4为主、功能冗余高；食物受限深层功能与分类多样性高，符合竞争理论中极限食物下特化降低重叠的假设。研究人员也说明样本机会性、网具回避、小型脆弱种（如Cyclothone spp.）低估及稀有种未纳入等局限，并提出模型应区分迁移与定居策略、加入体长、食性、捕食模式与迁移行为等性状。

研究结论部分译为：研究人员将85个物种的性状、行为与营养信息同稳定同位素结合，基于声学深度层采样刻画了中层带功能多样性与同位素生态位。微泳层鱼类分为4个功能群，功能空间权衡主要由营养级驱动；FG4跨所有深度层且以浮游动物食性昼夜垂直迁移种为主，对垂直连接与能量传递至关重要；FG2具反照明与向上视觉，适应上层中层；FG1与FG3为深层定居，具适暗、适压与伏击捕食性状。垂直上，真光层迁移种夜间形成高冗余浮游动物食性组合，深层则以大体形、多摄食功能群、替代碳路径与高功能多样性为特征。竞争理论下，富食物链上层功能多样性低、食物受限深层多样性高。该研究说明垂直分配与功能特化共同结构中层群落，提升对生物碳泵（biological carbon pump）中迁移种主动通量与定居种碳转化滞留的理解，并为全球生物地球化学模型纳入中层生态复杂性提供依据。论文发表于《Ecology and Evolution》。