《Ecology and Evolution》：Fin Whale (Balaenoptera physalus) Diel Dive Patterns in a Shallow Fragmented Foraging Habitat
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捕食者选择觅食栖息地以最大化能量收益。然而，栖息地分割可导致高交通量城市环境中干扰成本的增加。理解运动生态学的行为驱动因素对于减少进化选择的觅食行为与新型人为 stressors 之间的冲突至关重要。在本研究中，研究人员在美国东海岸南部一个浅水内陆架栖息地（水
捕食者选择觅食栖息地以最大化能量收益。然而，栖息地分割可导致高交通量城市环境中干扰成本的增加。理解运动生态学的行为驱动因素对于减少进化选择的觅食行为与新型人为 stressors 之间的冲突至关重要。在本研究中，研究人员在美国东海岸南部一个浅水内陆架栖息地（水深可能小于动物体长）对27头长须鲸部署了高分辨率生物记录标签。鲸类的垂直运动模式与主要航运交通重叠。鲸类超过67%的时间停留在浅于大型船舶吃水深度（约10米）的水层。鲸类主要在白天摄食，夜间保持极浅水深（平均5米）并处于休息和移动状态，这可能归因于猎物垂直分布的昼夜变化。随着人为交通的出现，这种自然行为模式已变得适应不良，使其在商业航运通道夜间（此时航海者探测鲸类的能见度有限）面临极高的伤害和死亡风险。这些结果强调了理解基线垂直运动模式和行为趋势对于在分割化环境中为保护工作提供信息的重要性。
**长须鲸（Balaenoptera physalus）在浅水分割性觅食栖息地中的昼夜潜水模式：研究解读**
**一、研究背景与科学问题**
最优觅食理论（optimal foraging theory）指出，捕食者通过自然选择形成能够最大化能量获取并最小化搜寻和捕猎成本的觅食策略。对于须鲸类（Mysticeti）这一资本繁殖者（capital breeder），觅食地的能量积累直接关系到繁殖季节的禁食耐受能力和体温调节能力。长须鲸作为地球上体型最大的动物之一，其巨大的能量需求使其高度依赖高生产力的觅食栖息地。
然而，城市化带来的新型人为压力正在改变这一进化框架。栖息地分割（habitat fragmentation）将连续适宜栖息地切割为更小的区域，在海洋系统中主要表现为高密度航运交通对三维水体空间的占用。在美国东海岸南部、马萨诸塞州以南至纽约湾（New York Bight）的浅水大陆架区域（水深不超过100米），夏季长须鲸聚集于此摄食群游鱼类，但该区域同时承载着进出纽约与新泽西港口的世界上最繁忙的航运交通之一。大型货轮的吃水深度约为10米，占据了水体垂直空间的很大比例。在此类浅水生境中，长须鲸体长（约20米）可超过局部水域水深，意味着其垂直机动空间极为有限。
以往船舶碰撞风险研究多基于二维平面或航线数据建模，鲜有研究探讨三维行为如何加剧大型须鲸与人类活动的冲突，尤其在浅水觅食栖息地中。基于此，本研究旨在探究行为状态对长须鲸潜水深度的驱动作用，并刻画其在昼夜尺度上的水体垂直空间利用模式，以期为生物学重要区域的死亡风险评估提供精细数据支持。
**二、研究设计与技术方法**
研究人员于2023年和2024年7月22日至8月3日期间，在美国马萨诸塞州南部和纽约近海海域（39.83至41.11纬度，?73.15至?70.74经度）通过21米研究船R/V Song of the Whale定位长须鲸，并利用无人机（unmanned aerial vehicle, UAV）部署数字声学记录标签（DTAGs）和定制化动物追踪解决方案（Customised Animal Tracking Solutions, CATS）标签，共计获得27次成功部署、约131小时的声学、深度、姿态和GPS数据。标签记录深度（50Hz采样）和身体姿态数据，GPS位置通过快照GPS接收器、ARGOS卫星GPS和DTAG v4内部GPS获取。出海期间对部分部署进行了焦点跟踪观察，回收标签后从吸盘上采集皮肤样本用于性别鉴定，无人机影像用于个体识别。
行为状态依据垂直与水平运动及身体姿态特征划分为六类：摄食（feeding，有冲撞摄食事件）、探索性觅食（exploratory foraging，无冲撞事件的觅食相关潜水）、移动（travel）、休息（rest）、海面（surface）及未知（unknown）。潜水定义为下潜超过1米且持续超过30秒的事件。使用线性混合模型（Gaussian分布、identity连接函数）检验行为状态和昼夜时段对最大潜水深度的影响，以个体和配对关联作为随机效应控制数据自相关，并采用log(y+1)变换改善数据分布。行为状态昼夜比例差异采用Pearson卡方检验、Cramér's V关联强度和bootstrap置信区间进行评估。
**三、研究结果**
**3.1 数据收集**
27次标签部署共记录131小时数据，平均附着时长6小时±10.2小时，其中白天记录64.5小时，夜间记录59.6小时。共获得10.9小时行为视觉观察和19.3小时CATS标签视频。视频确认鲸类仅摄食沙鳗（Ammodytes sps）。21头个体被标记（20头雄性，1头雌性），其中4头被标记两次、1头被标记三次。GPS位置与纽约和罗德岛外海的主要航运通道重叠。
**3.2 潜水深度趋势**
长须鲸有47.4%的时间背部处于小于5米水深，19.8%的时间处于5至10米水深，即总计67.2%的时间停留在小于10米的浅水层——这一深度低于大型集装箱船约10米的吃水深度。昼夜时段显著影响最大潜水深度（ω2p=0.02），夜间最大潜水深度（模型估计均值5米，95% CI 4至7）显著浅于白天（均值8米，95% CI 6至11），但模型解释力有限（R2c=0.26）。行为状态对最大潜水深度的影响显著（df=4, p<0.01, R2c=0.74），效应量较大（ω2p=0.6），其中摄食状态下潜水最深（均值39米，95% CI 30至49），依次为探索性觅食（均值26米）、未知（均值12米）、移动（均值7米）和休息（均值7米）。
**3.3 行为状态昼夜趋势**
行为状态时间分配在昼夜之间存在显著差异（χ2=371.73, df=5, p<0.01, 95% CI=29.2%, 34.5%）。摄食时间占比从白天的31.6%显著降至夜间的8.9%（χ2=193.6, p<0.01），休息占比从11.8%显著增至38.1%（χ2=199.5, p<0.01），探索性觅食从18.2%降至12.3%（χ2=33.0, p<0.01），移动从24.2%降至21.8%（χ2=7.6, p<0.01），海面时间从13.7%增至18.2%（χ2=8.1, p<0.01），未知状态无显著差异。
**四、讨论与结论**
研究发现，被标记的西北大西洋长须鲸活动位置与主要航运通道高度重叠，形成了分割化觅食栖息地。长须鲸为获取高能量密度的沙鳗猎物，必须穿越这些航运通道。虽然体型增大通常有利于跨越分割斑块，但在以交通为驱动力的分割化浅水环境中，机动能力才是降低碰撞死亡风险的关键，大型体型反而可能因减少三维运动空间而成为劣势。
长须鲸昼夜潜水节律很可能由其猎物行为驱动。沙鳗富含脂质、营养价值高，白天在水柱中活动，夜间则埋藏于沙底。CATS标签视频和实地观察均确认本研究中长须鲸仅摄食沙鳗。沙鳗底质可能构成有效的空间避难所，使其在夜间免于长须鲸捕食，从而迫使长须鲸在夜间转为休息模式（休息时间占比从11.8%增至38.1%），并停留在极浅水层（平均最大深度仅5米）。即便在白天，长须鲸平均最大潜水深度也仅8米，远低于南加州湾（Southern California Bight）记录的长须鲸白天中位深度96米（Keen et al. 2019），反映出约50米深大陆架的垂直运动局限性。
这一自然行为模式在航运交通引入后变得适应不良。长须鲸夜间在极浅水层休息和移动，恰逢航海者视觉探测鲸类能力最受限的时段，使其面临极高的船舶碰撞伤害和死亡风险。本研究的估计甚至可能偏保守，因为标签附着于约20米体长的中部，鲸的头部或尾部在潜水上升和下降期间会比标签位置更接近水面。
研究结论指出，这种进化形成的昼夜垂直迁移模式在人为新型威胁面前已成为生态陷阱（ecological trap），即长须鲸被迫在风险与能量获取之间做出权衡，而目前的美国东海岸管理策略尚未考虑这些潜水行为模式。本研究提供了浅水栖息地中大型昼夜捕食者精细行为的首批关键数据，强调了将三维行为数据纳入船舶伤害和死亡预测模型以及船舶减速区划设计的重要性。未来研究需要进一步关注雌性个体的行为数据获取、更长时间尺度的潜水行为监测、不同猎物类型下的潜水行为比较，以及船只相遇时精细空间重叠的分析。
