最冷季平均温度是影响内蒙古西部荒漠灌丛生物多样性与生物量关系的主导因子

《Ecology and Evolution》：The Mean Temperature of the Coldest Season is the Main Factor Influencing the Relationship Between Biodiversity and Biomass in the Desert Shrubland of Western Inner Mongolia

　　

生物多样性—生态系统功能（BEF）关系一直是生态学的核心议题，其性质与强度仍存在争议。在自然生态系统中，该关系受气候、土壤等非生物因子及群落组成等生物因子调节，常表现为复杂且依赖环境背景的模式。研究人员以内蒙古西部旱生灌丛生态系统为对象，采用随机森林（Random Forest）模型识别生物多样性和群落生物量的关键环境驱动因子；在此基础上应用结构方程模型（SEM）区分环境因子对生物多样性、生物量及其关系的直接与间接效应。结果表明，气候因子是群落生物量的主要驱动因素，其中最冷季平均温度（CT）是关键限制性气候因子。灌丛物种丰富度主要受灌丛密度影响，其次为土壤总碳含量。物种丰富度对生物量无显著直接效应；最冷季平均温度与土壤pH直接决定灌丛生物量，从而调节所观测到的BEF关系。上述发现将BEF理论拓展至自然生态系统，并凸显冬季温度作为群落生物量关键驱动因子的作用，对预测生态系统对气候变化的响应具有指示意义。

研究背景方面，生物多样性与生态系统功能（Biodiversity–Ecosystem Functioning，BEF）关系是生态学长期关注的核心问题。控制实验结果多支持生物多样性丧失会降低初级生产力等关键生态系统功能，并形成生态位互补假说与优势种质量比（mass-ratio）假说等解释框架。然而，大自然尺度下的BEF关系更复杂，可呈正、负或无显著相关，且已有机制研究多集中于草地生态系统。灌丛与半灌丛是蒙古高原中西部草原和荒漠系统的重要层片，具有防风固沙、维持生物多样性与生态系统稳定性等作用，但其生物量野外测算困难，环境因子如何调节物种丰富度与灌丛生物量关系的研究相对匮乏。因此，研究人员在内蒙古中西部以阿拉善—鄂尔多斯高原为核心，开展旱生灌丛和半灌丛群落研究，以明确主要环境驱动因子及BEF关系的调节机制，论文发表于《Ecology and Evolution》。

关键技术方法方面，研究人员于2011—2018年生长季在内蒙古中西部61个采样点建立3个10 m × 10 m样方，形成自然观测样本队列；植被上记录灌丛物种、个体数、冠幅与高度，并挖取标准株进行地上地下生物量（Aboveground Biomass，AGB；Belowground Biomass，BGB）收获，构建异速方程估算单株生物量；土壤按0–5、5–10、10–20、20–30、30–50、50–70、70–100 cm分层取样，测定土壤pH、容重（Bulk Density，BD）、总碳（Soil Total Carbon，STC）、总氮（Soil Total Nitrogen，STN）、总磷（Soil Total Phosphorus，STP）及土石比等；气候数据来自CHELSA数据库（1979—2013长期均值），提取年均温（Mean Annual Temperature，MAT）、年降水（Mean Annual Precipitation，MAP）、最冷季均温（CT）、最暖季均温（WT）、最冷季降水（CP）、最暖季降水（WP）及de Martonne干旱指数（I_dM）。统计上先用Random Forest识别关键因子，再用SEM解析直接/间接效应。

研究结果如下。

3.1 灌丛生物量方程模型拟合：研究人员为31种灌丛中20种借用已有异速模型，11种用标准株收获数据拟合幂函数或线性模型，以平均冠径（D）、冠投影面积（A）、冠投影体积（V）或AGB为自变量。结果显示AGB与BGB方程拟合良好，AGB的R²_adj为0.32–0.96，BGB为0.34–0.95；61个群落平均AGB、BGB、总生物量分别为21.07、13.31、34.39 kg/100 m²。结论为冠投影体积对多数物种AGB估算更优，木质化较强种类模型拟合更好，肉质叶种类变异性更大。

3.2 干旱灌丛总生物量与物种丰富度的关键环境因子：Random Forest显示总生物量模型交叉验证R²=0.26，最关键因子为CT（%IncMSE=48.66），其次为土壤pH与土石比；物种丰富度模型R²=0.40，最关键为灌丛密度，其次为STC，暖季降水、I_dM与MAP也显著。结论为生物量受最冷季温度与土壤属性主导，丰富度更多受密度和土壤碳驱动。

3.3 环境因子对群落生物量与物种丰富度关系的影响：SEM纳入CT、MAT、土石比、土壤pH，模型拟合优良（χ² p=0.632，RMSEA=0，SRMR=0.035，CFI=1）。总生物量R²=0.39，CT（标准化路径系数0.410）与土壤pH（0.333）具显著正直接效应，相对贡献41.3%与23.8%；MAT主要通过间接效应贡献12.5%；土石比负向不显著；物种丰富度与灌丛密度对总生物量无显著直接效应。结论为BEF关系并非由丰富度直接驱动，而被冬季温度与土壤pH等环境过滤器调节。

讨论部分总结：研究人员指出旱生灌丛通过叶形、茸毛、深根等适应干旱，但温带灌丛仍受低温制约，极端冬季低温影响越冬与翌年生长，且区系具古地中海热带起源背景，使最冷季均温成为关键限制因子。土石比高会降低有机质与养分保护、阻碍根系获取资源；MAT对生物量多为间接作用，因植株组织温度可与气温解耦；MAP不显著因沙地渗透保水、盐渍低地水分不依赖直接降水，且植物可利用水不等于总降水。物种丰富度与生物量无显著关系符合质量比假说，低丰富度（约3种/100 m²）和单优群落下优势种功能性状与多度主导功能；林下草本的促进或竞争、年龄与气候遗留效应进一步掩盖多样性效应。研究人员也说明观测数据与SEM只能识别相关与驱动格局，尚需实验操纵与年际气候、树木年轮研究验证。

结论部分翻译：本研究证明，在内蒙古西部旱生灌丛生态系统中，气候因子尤其最冷季平均温度是群落生物量的主要驱动因子，土壤pH与砾石含量亦起作用；灌丛群落物种丰富度主要由灌丛密度和土壤碳含量控制；关键的是，物种丰富度与群落生物量无显著直接关系，该模式符合质量比假说，表明在低密度多样性系统中，少数关键种的功能优势而非整体多样性决定群落生物量。但分析也表明该关系可能受复杂种间互作与气候历史遗留效应调节，需进一步研究。作为蒙古高原西部优势植被，灌丛对维持区域生态系统功能至关重要；鉴于环境严酷、生态系统脆弱、植被恢复缓慢，未来研究应优先深化对荒漠灌丛生物多样性与生态系统功能的理解。