《Environmental Microbiology》：Atmospheric Microbial Transport to Antarctica and Its Ecological Implications: A Systematic Review
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大气传输被假设为连接南极孤立陆地生境与全球微生物库的主要载体，然而控制这种连通性的机制仍存在重要空白。研究人员系统综述了大气如何不仅作为被动导管，而且可能作为选择性生态过滤器及特定生态系统发挥作用。对53项研究的分析揭示了一个三通路框架：（1）经由自由对流层（
大气传输被假设为连接南极孤立陆地生境与全球微生物库的主要载体，然而控制这种连通性的机制仍存在重要空白。研究人员系统综述了大气如何不仅作为被动导管，而且可能作为选择性生态过滤器及特定生态系统发挥作用。对53项研究的分析揭示了一个三通路框架：（1）经由自由对流层（free troposphere）的长距离平流；（2）来自南大洋（Southern Ocean）的海洋气溶胶化；（3）土壤、岩石露头和冰尘穴（cryoconite）的局部再悬浮。至关重要的是，研究人员识别出间接证据表明，大气传输施加了以紫外线辐射（UV irradiation）和干燥（desiccation）为主导的严格选择机制。这一潜在屏障可能确保成功定殖者不成比例地富集胁迫耐受性状，包括DNA修复和冷活性代谢。因此，大气沉降可能不仅增加生物量；它还可能通过以功能独特、适应胁迫的先驱微生物（能够改变局部养分循环）接种南极生态系统，从而主动塑造这些生态系统。研究人员得出结论，未来研究必须超越简单检测，聚焦于这些空气传播移民的生存力和代谢能力，以预测其在变暖南极中的作用。
1 引言
南极生态系统以极端环境条件、地理隔离和与其他全球生物群系的有限连通性为特征。尽管存在这些限制，南极湖泊、表层冰川和无冰区的微生物群落仍展现出高度的多样性和复杂性。理解这些群落的组装与维持方式，对于预测生态系统功能及对气候变化的响应具有重要意义。
大气传输已被公认为微生物扩散的重要机制。对南极而言，这一过程可能是向孤立陆地生境引入新遗传物质和分类群的主要途径。然而，大气传输的有效性取决于多种因素，包括源区位置、传输期间的大气条件、传输过程中的存活率以及在接受生态系统中的成功建立。分子技术和大气采样方法的进展使得对极地空气传播微生物群落的更详细研究成为可能。这些研究揭示了复杂的微生物传输模式，挑战了中性扩散的简单模型，并强调了大气候运过程中选择过程的重要性。
南大洋代表了一种独特的大气环境，既可能促进也可能限制微生物向南极的传输。在特定条件下，绕极环流系统形成了独特的边界层特征，使来自周边大陆的南极气团被隔离，而海洋来源的输入占据主导。更好地描述这些大气动力学对于识别来源和解释南极陆地生态系统中微生物多样性与特有性模式至关重要。
尽管人们对南极大气微生物学的兴趣日益增长，该领域仍缺乏对当前知识的全面综合和关键研究空白的识别。本系统综述旨在：（1）综合当前对大气微生物向南极传输机制的理解；（2）评估微生物在大气传输过程中存活与适应的证据；（3）评估大气沉降对南极陆地生态系统的生态影响；（4）识别关键知识空白和未来研究优先方向。
2 方法
研究人员对PubMed和Scopus两个数据库进行了全面检索。检索策略旨在捕获研究南极环境中大气微生物过程的研究。纳入1991年至2026年间以英语发表的研究南极环境中空气传播微生物、南极大气中微生物气溶胶、极地条件下大气微生物存活机制以及空气传播微生物在南极生态系统中生态影响的研究。原始研究论文、系统综述和荟萃分析均被纳入。
检索共获得Scopus文章249篇和PubMed文章81篇，总计330篇。去除重复后，剩余249条唯一记录。经标题和摘要筛选后排除164篇文章。其余85项研究经全文评估，最终53篇文章被纳入本综述的定性综合。纳入标准为明确涉及南极背景下大气微生物传输、存活或沉降的研究。某些未完全符合纳入标准但提供有价值背景信息的研究也被纳入讨论。
53篇纳入文章被分析并归类为四个主题：传输机制、存活与适应、生态影响和研究空白。本综述遵循PRISMA 2020声明，研究选择过程和数据分析细节确保了报告的透明性和可重复性。
3 结果
经筛选，53项研究符合纳入标准并纳入定性综合。地理上，研究集中于可达的沿海区域，东南极约占34%，南极半岛与亚南极岛屿合计约占36%。针对高原内陆和西南极的研究较少，分别约占17%和6%，约8%的研究以南大洋为目标。方法上，分子测序占32.7%，培养技术占19.8%，显微镜检查占13.9%，生化测定占10.9%，化学/地球化学分析占10.9%，大气模拟占8.9%，光学/荧光仪器占3.0%。在所研究的传输通路中，31.2%聚焦于大气沉降，27.3%聚焦于长距离平流，26.0%聚焦于局部再悬浮，15.6%聚焦于海洋气溶胶化。略超过一半的研究未提供微生物存活力的直接证据。纳入研究时间跨度从1991年到2026年，绝大多数在过去二十年开展。样本类型方面，空气样本最为常见，占45.6%，其次是雪和冰占27.9%，水占10.3%，土壤占5.9%。
综合来看，本综述揭示了南极微生物传输研究在空间、方法和概念上的显著不均衡。研究重点偏向可达的沿海区域、大气采样和分子检测方法，而大陆内部大面积区域、底栖和陆地汇以及以存活力为中心的评估相对研究不足。这些模式表明，当前知识可能偏向于检测而非生态功能和持久性，限制了对微生物扩散至南极生态系统及其内部的环境意义进行全面评估的能力。
4 讨论
4.1 大气传输机制
南极的空气生物学连通性源于半球环流、海洋气溶胶化和局部再悬浮的相互作用。这三个微生物扩散来源可分别与不同大气层中的传输直接关联：长距离平流主要与自由对流层中的云上传输相关，海洋气溶胶化与云内和海洋边界层过程耦合，局部再悬浮在低空边界层的云下运行。经向断面上的气团分析和站点时间序列表明，长距离平流是主要载体，来自其他大陆的气团入侵与空气传播微生物多样性的脉冲同步发生。从地衣斑块中回收的花粉粒进一步证实了这些长距离生物联系。
与南美洲观察到的广泛连通性相比，来自澳大利亚亚的大气通路似乎受到明显更多限制，尽管这可能部分反映其研究程度较低而非实际频率较低。在漫长的传输过程中，本已有限的陆地气溶胶受到持续海洋风暴系统的强烈降水清除作用。对塔斯马尼亚以南南大洋边界层的综合采样表明，即使气团轨迹源自澳大利亚大陆，生物气溶胶负荷仍以海洋来源为主。因此，在澳大利亚夏季，海洋边界层与其说是桥梁，不如说是被动微生物从澳大利亚亚区域流入的屏障。
这种屏障效应可能严格限于低层边界层。基于无人机和系留气球的采样揭示了明显的微生物分层，上层气团含有当地冰面不存在的特定分类群。后向轨迹分析将这些上层组合与经自由对流层的长距离传输联系起来，表明虽然边界层过滤输入，但高空平流仍是大陆分类群的可渗透走廊。
海洋气溶胶化提供了第二条持续通路。海雾夹带和海洋表面的气泡破裂将初级生物气溶胶颗粒和富含有机物的薄膜物质注入海洋边界层，进而供给南极自由对流层。由于细菌群落直接从海表微层（SML）转移至大气中，SML的特殊组成开始成为区域微生物扩散的关键因素。在南设得兰群岛，SML自然富集表面活性有机物，高度富集能够降解人为有机污染物的细菌，与全氟烷基物质（PFAS）浓度相关。通过在这些海洋-大气界面上富集特定分类群，SML为其气溶胶化做好了准备。
南极内部的局部再悬浮构成第三种机制，在无冰景观和沿海边缘重新分配微生物。高风事件动员土壤、岩屑和冰尘穴颗粒，将先前沉积的细胞重新引入气柱，促进邻近生境间的短距离交换。最近在拜尔斯半岛的定量比较证实了该通路的支配地位，79.4%的空气传播扩增子序列变异体（ASVs）与当地土壤共有。这种广泛重叠主要由形成孢子的细菌驱动，如Paenibacillaceae，以及耐寒和耐辐射分类群。成功的气溶胶化将这些具有韧性的土壤居民确定为沿海无冰区低空空气传播群落的主要净贡献者。
4.2 大气传输过程中的存活与适应
微生物在南极大气中的持久性受多种胁迫因子控制，包括强烈紫外线辐射、干燥、零下温度、冻融循环和氧化剂暴露。这些因素共同施加了强大的选择过滤器，塑造了空气传播群落。来自分子调查和功能推断的趋同证据表明，南极空气传播组合并非来自上风源的随机抽取，而是选择性富集了韧性性状。基因组分析突显了冷休克、渗透胁迫和氧化胁迫防御特定基因的过度表达，与高紫外线和能量限制条件下的存活一致。
细胞尺度的存活策略涉及脂质组成的协调重塑以维持膜流动性，以及相容性溶质的积累以稳定蛋白质和DNA。已在存活的南极蓝藻中鉴定出特定相容性溶质，如蔗糖和海藻糖，可能有助于其冻融耐受性。结构适应也发挥关键作用；孢子形成和小型耐干燥细胞形态减少水分损失并增加气动持久性，而胞外多糖提供物理屏蔽和吸湿微环境。与此一致，拜尔斯半岛的空气传播核心群落以已知孢子形成菌科Paenibacillaceae为主，约占读数的20%，同时还有耐寒的Moraxellaceae和Gemmatimonadaceae。
为准确评估存活力，必须清楚区分传输中的空气收集微生物与沉积后雪分离物，因为它们代表具有不同存活动态的独特基质。一旦空气传播细胞沉积到冰冻圈中，它们就转变为次级环境基质。虽然来自雪、冰和水生基质的数据不能直接测量飞行中的存活，但它们与空气传播群落的关系至关重要：这些接受基质内的存活力决定了空气传输微生物在沉积后能否成功复苏并定殖南极生态系统。
在这两种基质中，太阳紫外线仍是主要致死因素。暴露实验和实地研究表明，在南极夏季辐照下DNA完整性迅速丧失。然而，将非适应性大肠菌群的死亡率外推到自然空气传播群落可能是不公正的比较，因为南极特有分类群拥有高度特化的适应机制来减轻太阳辐射。跨极地谱系反复报道的性状包括类胡萝卜素和深色色素。尽管存在这些压力，极地空气和雪中存活力的直接证明强调，一部分传输细胞仍保持代谢能力。培养阳性回收一致包括产酶异养菌和蓝藻，它们在低温下保持活性。
一个持续的方法学挑战是在这些超低生物量样本中区分存活细胞与残留DNA。南极空气的扩增子调查本质上易受痕量污染影响，且本身无法解析生理状态。整合培养、存活力染料和单细胞方法的呼吁在整个空气生物学文献中反复出现，旨在量化代谢活性与惰性遗传物质的比例。
4.3 大气沉降的生态影响
微生物沉积到南极土壤、雪和淡水系统中代表了对当地生态系统的一个关键但低生物量的补贴。研究证实，空气传播分类群被积极纳入土壤组合，在原本受扩散障碍限制的环境中补充微生物多样性。一旦建立，这些输入在功能上改变其新栖息地；产生冷活性水解酶（如脂肪酶、蛋白酶和淀粉酶）的细菌引入了增强寡营养冰冻圈系统中有机物周转的催化能力。此外，宏基因组证据表明，一些沉积分类群携带大气痕量气体清除（H2和CO）的基因组能力，为碳贫乏的南极土壤提供支持初级生产的关键替代能源。
除直接代谢贡献外，沉积支撑更广泛的生态网络。空气传播蓝藻和黑化真菌孢子为裸露岩屑基质的定殖提供必要的光合共生体和分解者。同样，空气传播真核藻类和异养原生生物的沉积可能为雪和冰环境中更复杂微生物群落的潜在发展贡献生物输入。此外，通过海喷雾气溶胶传递病毒颗粒引入了对这些群落的自上而下控制，通过噬菌体感染和水平基因转移驱动动态。最近的宏基因组工作显著扩展了这一扩散范围，识别出东南极高原雪与西南极半岛海水之间共享的宿主相关前噬菌体，距离超过5000公里，暗示了噬菌体-宿主对的泛大陆扩散网络。
这些生物输入与携带养分的载气溶胶紧密耦合，催化生态系统生产力。企鹅群落的氨排放不仅影响大气化学，还积极施肥氮限制的陆地和积雪集水区。最后，大气沉降对南极冰冻圈本身施加物理反馈。沉积微生物和有机碎屑使雪盖变暗，通过降低反照率加速融化，而生物气溶胶可能通过充当高效冰核剂主动触发将其输送的降水。在更长时间尺度上，这种沉积创造了分层存档的存活接种物，在融化期释放时，在下游播种微生物席和生产力热点。
4.4 知识空白与研究优先方向
系统文献突显了几个跨领域的不确定性。最突出的是微生物存活力的模糊性：许多研究在南极空气中检测到遗传物质，但无法区分存活细胞与残留细胞。第二个限制是分类范围。大多数南极空气生物学强调细菌，而真菌和病毒虽被反复检测但仍未充分探索。一个关键的空间盲区是南极大气的垂直结构。大多数研究依赖地面采样器，可能受局部边界层效应偏差影响。无人机的最新部署突显了地表与自由对流层之间的显著生物不连续性，但表征极地大气的垂直生物地理学仍是研究优先方向。
第四个盲区涉及沉积的生态持久性。虽然空气传播微生物明确进入土壤和雪中，但很少有研究追踪其长期命运。现有证据表明，大多数新来者被与大气传输期间塑造存活的相同严格胁迫组合消除。只有一小部分持续存在，而这些幸存者不成比例地富集了赋予氧化胁迫耐受性和快速复苏能力的性状。
当前南极空气生物学文献的一个根本限制是研究规模。由于极端后勤挑战，许多基础研究依赖有限数量的样本。必须承认，关于大气传输的既定原则可能无意中受到这些小样本量的偏差影响。样本量限制进一步被方法学不一致性所加剧。采样设备和测序策略的差异持续阻碍研究间的可比性。此外，使用宏条形码的研究的分类分辨率仍受当前参考数据库限制的瓶颈制约。主要基因组库存在严重培养偏差，使短读长扩增子序列经常缺乏密切相关的数据库参考。
最后，气候变化预计将改变传输机制、风暴频率和海冰范围，所有这些都将调节微生物连通性。将环流变化、气溶胶化学和微生物传输联系起来的预测框架仍然缺失。构建此类模型，例如将长期传输周期与反照率降低和气溶胶成核等生物反馈联系起来，应成为优先方向。
4.5 未来方向
南极空气生物学具有三个主要通路的连贯框架，在强烈过滤微生物存活的化学-物理支架下运行。然而，几个前沿仍然开放。一个优先事项是将空气生物学明确纳入气候变化情景。改变的环流模式预计将重塑接种物来源和传输机制，而南大洋生产力和海冰退缩的变化将改变传递至南极门户的生物信号。此外，海表微层中人为污染物的积累表明，未来的空气生物学输入将日益携带人类世的化学指纹。
方法学创新是另一个关键前沿。扩增子调查阐明了群落组成，但无法解析存活力或功能。新兴基因组方法现在能够在超低生物量样本中进行菌株水平的胁迫适应推断，而流式细胞术提供了实时评估细胞丰度和完整性的途径。此外，采用标准化方案将使南极数据集能够跨年份和区域进行比较。未来极地研究还必须转向生成生态系统特异性参考框架。优先进行鸟枪法宏基因组学以直接从南极环境组装局部高质量宏基因组组装基因组（MAGs），对于锚定未分配的eDNA序列至关重要。
最后，南极空气生物学为理解行星保护和天体生物学研究提供了独特平台。作为全球扩散的独特隔离测试案例，此处的存活主要取决于对氧化胁迫、紫外线辐射和冻融循环的适应。来自这些极端幸存者的见解直接为其他行星体上的宜居性模型提供信息。南极空气生物群与其他极端环境空气生物群之间的系统比较将有助于确定大气传输中生命的普遍极限。
5 结论
本系统空气生物学综述表明，南极并非孤立的终点，而是深度整合入南半球环流系统的可渗透受体。空气生物学连通性由三通路框架驱动： episodic长距离平流输入、持续海洋气溶胶化和局部再悬浮。然而，大气传输充当严重的环境过滤器而非简单传送带。极端紫外线辐射、长期干燥和快速冻融循环严格选择具有特定韧性性状的微生物，如强健的DNA修复机制和物理屏蔽能力。
因此，成功定殖者代表低通量但功能深远的生态补贴。培养回收证实，这些空气传播细胞的关键部分在沉积后仍保持代谢能力。通过有效播种原始水生汇，这些先驱分类群可在局部浮游细菌群落中建立优势。此外，这种大气流入通过藻类、多样原生生物和病毒的共同扩散引入显著的多营养级复杂性，最终塑造局部生物地球化学景观并在事件驱动和季节时间尺度上驱动生物相互作用。
尽管有这些见解，该领域的解释力仍受持续空白的限制，包括普遍的方法学异质性、区分存活细胞与残留DNA的困难，以及对非真菌真核生物的历史忽视。为从观察描述过渡到预测性生态系统预报，未来研究必须优先协调采样标准并将自主技术（如无人机）整合入极地观测系统。通过开发耦合生物物理模型并纳入气候变化情景，该领域可以最终量化移动风暴轨迹和海冰退缩将如何从根本上重构塑造南极生物多样性的生物源-汇动态。
