《Ecology and Evolution》：Tree Species Diversity, Canopy Height, and Soil Nutrient Availability Shape Leaf Insect Herbivory in Zhoushan Archipelago, China
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摘要
植物-昆虫互作调节生态系统过程与生产力。大多数研究关注植物多样性对草地、农田和天然林中昆虫植食的影响，然而，这种影响的方向仍存在争议。与这些生态系统不同，岛屿生态系统具有独特的地理特征，为研究营养级互作提供了天然实验条件。然而，植物多样性、岛屿特征及
摘要
植物-昆虫互作调节生态系统过程与生产力。大多数研究关注植物多样性对草地、农田和天然林中昆虫植食的影响，然而，这种影响的方向仍存在争议。与这些生态系统不同，岛屿生态系统具有独特的地理特征，为研究营养级互作提供了天然实验条件。然而，植物多样性、岛屿特征及其交互作用对此类环境中昆虫植食的影响鲜有探索。为检验植物多样性与总植食率及特定损害类型植食率之间的关系，并寻找岛屿生态系统中昆虫植食的关键决定因素，研究人员于2019年在中国舟山群岛的24个代表性岛屿上建立了24个样地。为确保结果的可靠性和可重复性，同时最小化昆虫植食的年际变化，研究人员于2021年在30个不同的岛屿上设置了36个样地；2019年的所有样地均包含在2021年的样地中。本研究在两年中均调查了昆虫植食，并在2021年测定了植物物种丰富度、气候因子、树高和土壤养分有效性。采用多项式（二次）回归检验昆虫植食与植物多样性之间的关系，并使用多元线性回归（MLR）、逐步回归模型和变异分区分析（VPA）识别昆虫植食的显著模式。研究结果表明，树种多样性在2019年和2021年均与总植食率和潜叶植食率呈正相关，但仅在2019年与刺吸植食率正相关、在2021年与咀嚼植食率正相关。植物多样性效应的程度因损害类型而异。2019年，树种多样性、树高、土壤养分及其交互作用共同解释了刺吸植食变异的60%。树种多样性、土壤养分及其交互作用解释了潜叶植食变异的32%。但本研究中气候因子与昆虫植食之间无显著关系。综合结论：本研究结果部分支持了初始假说。具体而言，植物物种多样性增加了岛屿上的昆虫植食，表明岛屿上的植食性昆虫几乎均为泛化种。然而，不同损害类型间的效应程度不一致，这可能源于植食性昆虫物种间的年际竞争。2019年至2021年间刺吸和咀嚼效应的不连续性也可能归因于此。此外，2019年刺吸植食受植物物种多样性、树高、土壤养分及其交互作用的共同调控，其中群落结构和总氮尤为重要。同年针对潜叶植食，植物多样性、土壤养分及其交互作用显著相关，表明高氮但低碳和低磷的土壤环境有利于潜叶物种。然而，气候因子在两年中均与昆虫植食无显著关系，表明微气候可能介导了外部气候效应。这些发现为岛屿生态系统中的叶片昆虫植食模式提供了新见解。
舟山群岛树木多样性、冠层高度与土壤养分有效性对叶片昆虫植食的影响：一项整合性解读
**研究背景与科学问题**
植物多样性是驱动生态系统过程的关键因素，对初级消费者具有显著的自下而上效应。植食性昆虫作为初级消费者中数量最庞大的类群，其取食活动直接受宿主植物叶片性状和防御能力的影响。然而，关于植物多样性如何影响昆虫植食的方向性，学界长期存在争议：农田和草地生态系统中观察到稀释效应（DE），即物种多样性降低专化性昆虫的植食；而热带和亚热带森林中则普遍报道放大效应（AE），即多样性增加泛化性昆虫的植食。岛屿生态系统因其明确的地理边界和隔离性，被认为是研究营养级互作的天然实验室，但植物多样性、岛屿特征及其交互作用对昆虫植食的影响在岛屿环境中鲜有探索。此外，已有研究多聚焦单一损害类型，忽略了总植食率和特定损害类型植食率的综合考量，这可能是导致研究结论不一致的重要原因。因此，研究人员在舟山群岛开展为期两年的系统调查，旨在检验植物多样性、树高、土壤养分和气候因子及其交互作用对岛屿昆虫植食的影响模式。
**研究方法概述**
研究于2019年在24个代表性岛屿建立24个样地，于2021年在30个岛屿扩展至36个样地（包含2019年全部样地），样地涵盖森林（20 m × 20 m）和灌丛（10 m × 10 m）两种植被类型。研究人员对胸径≥1 cm且高度>0.5 m的木本植物进行鉴定和测量，通过群落加权平均值（CWM）方法估算群落水平昆虫植食率，并按照咀嚼、刺吸和潜叶三种损害类型分别记录。土壤属性测定采用热带森林科学中心（CTFS）协议，分析总碳（TC）、总氮（TN）、总磷（TP）及其化学计量比；气候数据从WorldClim数据库提取年均温（MAT）和年均降水量（MAP）。统计方法包括多项式（二次）回归检验植物多样性与植食的关系，多元线性回归（MLR）和逐步回归筛选显著因子，变异分区分析（VPA）量化不同因子组的相对贡献。
**主要研究结果**
**3.1 植物多样性与叶片昆虫植食的关系**
2019年，植物物种丰富度显著增加总植食率（R2 = 0.38，p < 0.001）；2021年该正相关仍然存在（R2 = 0.20，p < 0.01）。分损害类型来看，2019年刺吸植食对植物多样性最敏感（R2 = 0.64，p < 0.001），但2021年两者无显著关系；潜叶植食在两年中均与植物多样性正相关（2019年R2 = 0.15，2021年R2 = 0.12）；咀嚼植食在2019年与植物多样性无显著关联，但2021年呈正相关（R2 = 0.10，p < 0.05）。结果表明植物多样性对总植食存在放大效应，但效应强度在不同损害类型和年份间存在显著差异。
**3.2 生物与非生物因子对叶片昆虫植食的影响**
2019年，多元回归模型显示总植食率与生物和非生物因子显著相关（R2 = 0.34），其中仅植物多样性呈显著正效应。刺吸植食受植物多样性、树高和土壤总氮（TN）正调控，受土壤总碳（TC）负调控（R2 = 0.60）。潜叶植食与植物多样性、TN及碳氮比（C:N）正相关，与TC、TP和碳磷比（C:P）负相关（R2 = 0.32）。2021年，总植食率与植物多样性正相关（R2 = 0.18），潜叶和咀嚼植食均仅与植物多样性正相关（R2分别为0.15和0.13），刺吸植食与任何因子均无显著关联。两年中年均温（MAT）和年均降水量（MAP）均未与任何植食指标呈显著关系。
**3.3 变异分区分析（VPA）**
针对2019年刺吸植食的VPA显示，树高、植物多样性和土壤养分（TC、TN、TP）及其交互作用共解释60%的变异，其中植物多样性与树高的交互作用贡献最大（37%），树高单独贡献16%，植物多样性和土壤养分各贡献11%。针对潜叶植食的VPA显示，植物多样性（29%）、TN与C:N（26%）、TC、TP与C:P（25%）三类因子及其三方交互作用（13%）共解释32%的变异。
**讨论与结论**
本研究证实了植物多样性对岛屿昆虫植食的放大效应，表明舟山群岛的植食性昆虫以泛化种为主。不同损害类型对植物多样性的响应存在异步性：咀嚼类贡献了总植食的最大比例，但其对多样性的响应滞后，可能受天敌捕食的制约；刺吸类在2019年对多样性高度敏感，但2021年响应消失，反映出不同取食功能群间的年际竞争动态；潜叶类因其取食叶片内部组织的习性，对植物营养和防御性状的响应更为复杂。树高与植物多样性的交互作用对刺吸植食的显著影响，揭示复杂群落结构可为刺吸昆虫提供微生境庇护；土壤高氮低碳磷环境促进植物生长，进而提高潜叶昆虫的适合度。气候因子在局地尺度上的效应可能被微气候缓冲，掩盖了其统计学显著性。本研究首次系统揭示了岛屿生态系统中植物群落特征、土壤养分有效性与昆虫植食的定量关系，为理解岛屿食物网结构和生态系统功能提供了关键实证。
**研究结论**
本研究的结果表明，植物物种多样性可放大总植食率以及三种损害类型的植食率，但放大效应的程度不一致，且咀嚼和刺吸的效应在2019年至2021年间出现显著年际波动，可能源于植食性昆虫物种间的竞争差异。2019年刺吸植食与植物物种多样性、树高、土壤养分及其交互作用显著相关，其中群落结构和土壤总氮起到关键调控作用。土壤环境中高氮、低碳和低磷的条件有利于潜叶物种。然而，气候因子与昆虫植食无显著关系，可能与微气候的中介效应有关。未来研究建议纳入天敌因子和不同损害类型昆虫间的竞争关系，并在代表性岛屿安装气象监测仪器以实现长期观测。
