种子粗成分对豆类品种易感豇豆象（*Callosobruchus maculatus* (F.)）变异性的贡献

《Journal of Stored Products Research》：Contribution of seed proximate composition to variation in susceptibility of pulse varieties to cowpea bruchid, Callosobruchus maculatus (F.)

　　

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  品种背景对Callosobruchus maculatus F₁羽化产生了显著影响（p < 0.001），其效应超过了侵染密度的影响。
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  后代产出从低侵染密度（1♂:1♀）到高侵染密度（3♂:3♀）呈递增趋势，证实了密度依赖性扩增效应。
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  粗组成成分共同解释了豆象易感性的47.2%变异。
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  八个品种在不同等级的侵染压力下表现出稳定的抗性。
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  储粮豆类中豆象易感性由营养与结构特性的综合表现决定，而非单一营养因素。

引言

豆类是热带和亚热带地区数百万人群膳食蛋白、碳水化合物、维生素和矿物质的重要来源。除了营养价值外，豆类还对粮食安全、家庭收入和可持续农业生产系统作出了重要贡献。然而，豆类生产带来的效益往往因仓储期间害虫造成的重大产后损失而大打折扣（Anugwom等，2025年）。其中，豇豆象Callosobruchus maculatus（Fabricius，1775年）（鞘翅目：叶甲科：豆象亚科）是全球储粮豆类最具破坏性的害虫之一（Schoch CL等，2020年；Anugwom等，2025年）。侵染会导致种子穿孔、重量损失、发芽率降低、营养品质下降和商品价值丧失，这些损害往往在储存几个月内就会发生（Kpoviessi等，2019年；Hajam & Kumar，2022年）。

对C. maculatus的防治主要依赖合成杀虫剂和熏蒸剂。尽管效果显著，但持续依赖化学防治引发了人们对杀虫剂抗性、农药残留、环境污染和人体健康风险的担忧。这些担忧激发了人们对替代方法的研究兴趣，如植物源杀虫剂、生物防治制剂、密闭储粮技术和寄主植物抗性（Hajam & Kumar，2022年）。在这些选择中，寄主植物抗性是一种经济高效且环境可持续的策略，因为保护特性内在于种子本身，且不需要农户额外投入即可部署。

大量研究表明，豆类基因型对C. maculatus的易感性存在显著差异。抗性被认为与一系列结构和生化机制有关，包括种皮特性、酶抑制剂、凝集素、酚类化合物、单宁和贮藏蛋白（Gatehouse等，1979年；Naseri等，2022年）。虽然种皮特性可能影响产卵和幼虫穿透，但多项研究表明，食后生化因素在限制昆虫发育方面往往起更重要的作用（Cruz等，2016年；Naseri等，2022年）。

在众多参与抗性机制的生化因素中，vicilin（7S球蛋白贮藏蛋白）的研究最为深入。豆类贮藏蛋白不仅是萌发幼苗的营养储备，还可能作为防御化合物抵御昆虫取食（Sales等，2000年）。研究表明，抗性豆类基因型的vicilin比易感品种中的vicilin更不易被豆象中肠蛋白酶消化，从而导致幼虫生长和存活率降低（Sales等，1992年；Macedo等，1993年）。后续研究表明，vicilin具有几丁质结合特性，能够与昆虫中肠的周膜相互作用，干扰消化和营养利用（Sales等，2000年）。生化、分子和饲喂研究证实了这一机制的重要性，表明几丁质结合vicilin及相关蛋白能显著抑制幼虫发育，减少成虫羽化，并在多个豆类基因型中贡献抗性（Miranda等，2020年；Ferreira等，2021年；Ventury等，2022年）。近期研究还表明，富含vicilin和几丁质酶的人工饲料可延迟C. maculatus的发育并缩短成虫寿命（Rasool等，2026年）。

尽管取得了这些进展，对C. maculatus的抗性越来越被认为是多因素性状。抗性基因型通常在幼虫存活率、消化酶活性、种子消耗模式和整体寄主适宜性方面存在差异，表明多种种子特性同时作用影响昆虫表现（Cruz等，2016年；Ventury等，2022年）。因此，虽然vicilin介导的抗性是研究最深入的机制之一，但可能无法完全解释豆类物种和品种间观察到的易感性广泛变异。

与关于vicilin和其他专门抗性因素的大量文献相比，人们对一般种子营养组成对寄主易感性贡献的关注相对较少。粗组成成分，包括蛋白质、脂质、纤维、水分、灰分和碳水化合物组分，共同定义了发育中的幼虫所遇到的营养环境，并可能影响其生长、存活和繁殖表现。据Venugopal等（2000年）所述，昆虫发育往往取决于营养之间的平衡和相互作用，而非单独由某一成分决定。此外，抗性表达可能随侵染强度变化，因为产卵压力的增加和幼虫间的竞争会改变储存条件下的寄主-害虫相互作用。

尽管人们对C. maculatus寄主抗性的兴趣日益增长，但目前关于种子粗组成如何影响不同豆类基因型在变式侵染压力下的易感性的信息仍然有限。大多数以往研究仅关注少数豇豆品种或育种品系，并侧重于单一侵染条件下特定的生化抗性机制，尤其是vicilin。尽管尼日利亚已对改良豇豆品种进行了评估，但涉及来自尼日利亚北部多个豆科物种的市售豆类基因型的类似评估仍然有限。因此，种子整体营养组成对多样化豆类种质中寄主易感性变异的贡献尚未得到充分理解。

因此，本研究调查了来自尼日利亚北部三十一份市售豆类基因型中种子粗组成与对C. maculatus易感性的关系。具体目标包括：(i) 量化低、中、高侵染密度下F₁成虫羽化的品种差异；(ii) 评估种子损伤和重量损失作为易感性的指标；(iii) 利用回归分析和主成分分析确定种子粗组成对豆象发育的贡献；以及(iv) 利用层次聚类分析将豆类基因型分类到不同抗性类别中。通过整合密度依赖性生物测定、营养分析和三十一份来自尼日利亚北部代表多个豆科物种的市售豆类基因型的多元统计分析，本研究提供了该多样化种质中寄主易感性营养基础的首批综合性评估之一。研究结果对寄主易感性的营养决定因素提供了新的见解，并为抗性筛选和可持续产后害虫管理提供了更广泛的框架。

章节摘要

研究地点

本研究于2023年6月至12月在尼日利亚卡诺的尼日利亚储粮产品研究所（NSPRI）昆虫学实验室进行。所有生物测定均在以下实验室条件下完成：27 ± 2°C，相对湿度65 ± 5%，光周期12:12小时。

种子采集与准备

本研究使用了代表六个栽培物种的三十一份豆类品种（表1）。样本来自尼日利亚北部十个州的各大谷物市场和农业种子销售点。

人工侵染后种子损伤百分比和重量损失

人工侵染C. maculatus后，各豆类品种的种子损伤程度和重量损失差异显著（表2）。每个品种包含3000粒种子，暴露于累计30只雌甲虫，使各品种在标准化侵染压力下的响应可直接比较。种子损伤百分比范围为0.00至50.11%，重量损失百分比范围为0.00至61.78%，表明各品种间存在显著的易感性差异。

人工侵染后种子损伤和重量损失

豆类品种间种子损伤和重量损失的大幅差异表明，某些品种对C. maculatus的易感性天然高于其他品种。所有品种均暴露于相同数量的昆虫（30只雌甲虫）和相同数量的种子（3000粒），因此观察到的差异主要归因于品种本身的天然特性，而非昆虫暴露量的差异。

Farin Akidi、Zebra Beans、Agwugwu、Achi Shiru和Bakin Akidi记录了……

结论

本研究表明，豆类品种对C. maculatus的易感性受寄主遗传背景、侵染压力和种子综合粗组成的共同调控。尽管侵染密度通过增强产卵和幼虫建立显著增加了F₁羽化，但品种效应始终更为强烈，表明固有种子特性是储粮中豆象种群发育的主要决定因素。

CRediT作者贡献声明

Uzoma D. Anugwom：撰写–审阅与编辑，撰写–初稿，可视化，验证，监督，资源，项目管理，方法论，调查研究，形式分析，数据管理，概念化。Damilola R. Awotunde：撰写–初稿，监督，资源，方法论，调查研究。Auwalu Abubakar：撰写–初稿，资源，方法论，数据管理。Jude Joel：撰写–审阅与编辑，软件，资源，形式分析。Ibrahim Bala：

利益冲突声明

作者声明，我们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文所述工作的判断。

Uzoma D. Anugwom|Damilola R. Awotunde|Auwalu Abubakar|Jude Joel|Ibrahim Bala|Toluwaloju O. Adamson|Idris Ahmad Bello|Saleh Ahmad