潮汐驱动在增强亚热带潟湖—海域连续体中浮游生物群落生态连通性的同时，保持了其空间异质性

《Marine Environmental Research》：Tidal forcing enhances ecological connectivity while preserving spatial heterogeneity in plankton communities across a subtropical lagoon–sea continuum

　　

摘要

海岸泻湖是动态生态系统，潮汐驱动调节着环境梯度并介导泻湖—近岸连续体之间的生物交流。然而，短期潮汐动力学如何影响浮游生物群落的组织与组装仍知之甚少。本研究调查了中国华南新村泻湖在一个涨潮周期中六个连续阶段的环境变异性、浮游生物动态、生态连通性及群落组装模式。涨潮增加了盐度和水深，同时降低了营养盐浓度和叶绿素a水平，导致环境同质化增强但不完全。浮游生物群落表现出明显的潮汐响应，物种丰富度沿潮汐序列逐步增加，而总丰度总体下降。海岸类群在整个周期中保持优势地位；然而，近岸相关类群（尤其是浮游动物中）在潮汐入侵期间显著增加，表明近岸影响对泻湖群落的作用增强。Bray-Curtis相异性逐步降低，SourceTracker分析显示近岸相关群落的贡献比例同步增加，共同表明生态连通性增强和群落部分趋同。共现网络分析显示潮汐中后期整体连通性更高、物种间关联增加且模块性降低，表明群落结构更加整合。然而，尽管表观连通性增强，空间异质性仍然维持。中性模型和冗余分析进一步揭示了营养级特异性的群落组装机制差异。浮游植物群落与中性预期的吻合度更高，表明随机扩散过程在其组装中占据相对主导地位。相比之下，浮游动物群落表现出与基于生态位的机制更显著的关联，包括环境筛选和水动力学条件。总体而言，我们的结果表明，潮汐驱动通过受限的生态连通性、物种对潮汐输运的响应以及营养级依赖的环境筛选之间的相互作用来调节浮游生物群落的组织。潮汐交换并未驱动完全的同质化，而是在维持空间异质性和营养级分化的同时促进了暂时的、部分的群落趋同。

引言

海岸泻湖是半封闭的过渡性生态系统，在陆地、河口和海洋环境之间充当关键界面。它们支撑着重要的生态系统功能，包括生物地球化学循环、生物多样性维持和渔业生产。由于其水体交换受限和地貌复杂，泻湖对水动力变化和人为干扰表现出高度敏感性，是响应环境变化最敏感的海岸系统之一（Cloern等，2017；Rodrigues-Filho等，2023）。泻湖通过狭窄的潮汐通道与邻近沿海水域间歇性连通，形成动态的泻湖—海连续体，其特点是水动力条件和水质量在短距离内存在陡峭的空间梯度（Boutron等，2021；Soria等，2022）。这些特征共同使海岸泻湖成为研究短期物理驱动如何调节生态结构和过程动态的理想天然实验室。关键在于，这些物理约束既调节了泻湖与邻近沿海水域之间物质和生物交换的强度和效率，既允许潮汐交换，又防止生态群落的完全同质化。

潮汐驱动是泻湖—海界面之间物质交换和能量传输的主要驱动力。通过调节平流输运、混合强度和水体停留时间，潮汐严格控制盐度、营养盐、溶解氧和悬浮颗粒物质的空间分布，从而对初级生产和浮游生物动态产生根本性影响（Geyer & MacCready，2014；Su等，2004）。在浅水半封闭系统中，潮汐冲刷可在短时间尺度上引起快速而显著的水质变化，凸显了高频水动力驱动在调节生态系统变异性中的关键作用（Krause等，2023；Loken等，2022）。然而，以往大多数研究主要关注季节性或长期变化，而潮汐内环境波动与生物响应之间的同步性仍缺乏理解，尤其在受强物理约束的泻湖系统中。重要的是，潮汐驱动的生态效应不仅取决于潮汐振幅和频率，还取决于调节水体交换效率的地貌和水动力约束，如入口几何形态、生境配置和停留时间的空间异质性。这些约束可能在促进生物交换的同时保留具有生境特异性的群落结构。

浮游植物和浮游动物是浮游食物网的基础组成部分，在能量传递和生物地球化学循环中发挥关键作用。浮游植物动态主要受营养盐可用性、光照条件和物理扰动控制，而浮游动物动态还受营养级相互作用和水动力输运过程的影响（Behrenfeld & Bisson，2024；Rawlinson等，2005）。在潮汐影响系统中，水动力平流可快速重新分配浮游生物，导致群落组成和结构的短期改变（Srichandan等，2021；Rawlinson等，2005）。从理论角度看，群落组装由随机扩散和确定性环境筛选之间的相互作用驱动；然而，这些过程的相对贡献及其在快速潮汐驱动下（尤其是跨不同营养级时）的底层机制仍未得到充分解析。

生态连通性是海岸生态系统的关键涌现属性，源于水动力交换与生物组织之间的相互作用。它通常通过样地间物种交换、空间位置间的组成相似性以及生态互作架构来表征。历史上，连通性主要使用基于β多样性的指标来推断（Bevilacqua等，2023；Brustolin等，2022；Melià等，2016）。相比之下，近期方法学进步，包括溯源方法和生态网络分析，使对潜在扩散路径和群落重组过程的显式量化成为可能（Knights等，2011；Feng等，2023）。然而，在多个互补框架下联合解析连通性动态（尤其在潮汐内时间尺度上）的综合分析仍然稀少。具体而言，很少有研究同时整合β多样性分析、溯源方法和生态网络分析来评估潮汐驱动如何跨多个营养级调节生态连通性。

新村泻湖位于中国海南岛东南部，是一个通过狭窄潮汐通道（约150米宽）与开阔海域相连的代表性半封闭泻湖（Gu等，2023）。狭窄的入口几何形态限制了水体交换速率，而异质的内部生境——包括潮汐通道、浅水潮下带、红树林、海草床和水产养殖主导区域——引入了水体停留时间和水动力连通性的显著空间变异性。这些地貌约束和人为改造共同产生了环境条件和生物交换的强烈空间异质性。因此，新村泻湖是研究潮汐驱动如何在物理受限的海岸系统中介导生物连通性的同时维持结构化浮游生物群落的理想天然实验室。

尽管潮汐动态持续作用于泻湖—海系统，但短期潮汐脉冲构成了解析快速生态响应（如与水体交换、生物输运和群落重组相关的响应）的关键时间窗口。在一个潮汐周期内开展的高频观测提供了一种有效策略，既能捕捉这些瞬态过程，又能最小化季节演替、气象变率和长期环境波动的混淆影响。因此，该方法尤其适合于在定义明确的水动力驱动事件下，调查泻湖—近岸梯度上的短期空间异质性和生态连通性，而非表征长期潮汐变异性。

在本研究中，我们沿泻湖—近岸连续体在一个完整的涨潮周期内进行了高分辨率、多站点采样。通过整合全面的环境测量与浮游植物和浮游动物群落组成及结构的分析，并应用多元统计、中性群落模型、溯源方法和共现网络分析，我们旨在：(1) 表征潮汐驱动的环境梯度；(2) 确定浮游生物群落是否表现出向近岸群落的定向转变；(3) 量化潮汐进程中生态连通性的短期变化及潜在物种交换信号；(4) 评估随机过程与确定性过程在跨营养级构建浮游生物群落中的相对贡献。

分区摘要

研究区域与采样设计

新村泻湖—海连续体位于中国海南岛东南沿海，包括一个约24平方公里的半封闭泻湖及其邻近的近岸水域（图1）。泻湖（约4公里×6公里）拥有一个异质的微生境镶嵌体，包括潮间滩、潮汐通道、红树林、海草床和水产养殖主导区域，这些微生境共同维持了多样的生态系统功能，并为海洋生物提供了关键的育幼和觅食场所。

潮汐周期中的环境变化

在新村泻湖单次涨潮周期中，环境条件在采样站点间表现出显著的时间变异性以及较大的空间异质性（图2a）。盐度和水深从T1到T6总体呈增加趋势，与近岸海水逐步侵入泻湖系统的过程一致。然而，这些变化的幅度和时间轨迹在各站点之间差异显著，且沿潮汐序列未观察到一致的空间梯度。

潮汐驱动通过水体交换增强环境同质化

泻湖—近岸系统中的潮汐驱动通常被解读为环境同质化的驱动力。然而，我们的结果表明，在单个潮汐周期内这种同质化仅部分实现。潮汐侵入并未完全消除空间环境梯度，而是减弱但未抹去环境异质性，反映了系统内受限连通的状态。这一模式表明潮汐混合受结构性约束控制。

结论

本研究表明，潮汐驱动通过调节水动力交换、生物扩散潜力和环境梯度来塑造泻湖—近岸连续体上浮游生物群落的空间组织。潮汐交换并未驱动群落的完全同质化，而是在保持空间异质性的同时促进了部分生态连通性。群落重组源于两种互补机制：(1) 近岸类群对群落贡献的增加；以及……

CRediT作者贡献声明

吴凤霞：撰写—初稿，可视化，软件，方法论，正式分析，数据管理。林林：撰写—审阅与编辑，可视化，资源，资金获取。王良根：验证，资源，调查，概念化。

未引用参考文献

Belkahia等，2021；Chazarreta等，2020；Juárez等，2024；Legendre & Anderson，1999；Vinagre & Mendon?a，2023；Zhang等，2025。

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所报告研究的任何已知财务或个人利益冲突。

竞争性利益声明

? 作者声明不存在可能影响本文所报告工作的任何已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究由海南三亚崖州湾科技城联合项目（资助号：2021JJLH0021）和中国水产科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费（资助号：2023TD15和2023TD16）资助。

吴凤霞 | 王良根 | 林林