不同海洋热浪强度与发生速率下的对比呼吸响应对韧性的调节作用

《Marine Environmental Research》：Contrasting respiratory response to regulate resilience under marine heatwave intensities and onset rates.

　　摘要海洋热浪以不同的特征（强度、起始速度、持续时间）发生，其影响取决于物种特有的热生理学。虽然生理过程可能有助于抵抗热浪引起的热胁迫，但代谢成本可能对热浪之后的影响产生重大影响。本研究通过评估呼吸反应，将一种模式海洋甲壳动物（桡足类）的代谢成本与热浪特征联系起来，并确定恢复过程中涉及的机制以及可能对额外热胁迫的脆弱性。我们的结果表明，桡足类可能利用代谢抑制作为对温度升高的应对策略，但不同热浪特征下的反应并不一致。更为剧烈的热浪（综合强度更高且起始速度更快）导致代谢率飙升，但在恢复阶段也保持了较高的代谢率。因此，暴露于更剧烈热浪情景下的桡足类似乎恢复得更快，这可能符合一种"主动"恢复策略，即通过增加能量投入来支持生理修复。另一方面，暴露于较低热浪强度下的桡足类表现出更为渐进的恢复模式，这可能符合一种更为"被动"的恢复策略，可能意味着对随后发生的二次热胁迫更为脆弱。这些看似矛盾且截然不同的反应表明，某些生物对海洋热浪的脆弱性取决于热浪特征及其所释放的环境信号类型，但尤其取决于支持韧性的调控机制。本研究强调，理解海洋热浪对生物的影响需要超越热浪相关热胁迫的直接影响的范围，并更好地评估热浪后的响应，包括额外环境胁迫可能产生的累积影响。引言与海洋热浪相关的长时间热异常可以以不同的强度、起始速度和持续时间发生，其对各种物种的影响可能因物种特有的热生理学而大相径庭。更为重要的是，热浪的具体特征可以决定生物如何响应、其生存潜力以及恢复能力。虽然渐进且长期的变暖可以使许多生物实现稳定的驯化适应，但海洋热浪对热生理学的影响更为迅速，生物的响应取决于温度上升的速度和峰值温度异常程度，而这两者在更强的热浪中往往更高（承认强度可能与持续时间并不独立）。评估生物对不同热浪特征下恢复潜力（韧性）的研究仍然是一个关键的、但尚未充分评估的组成部分，可以帮助理解生物所使用的调控机制和响应方式。环境升温的实际胁迫取决于生物的生理能力，即其调节代谢以适应温度变化的能力、热异常的特征以及起始和结束的速度。这种基于个体的响应随后会在更广泛的种群、群落和生态系统层面产生连锁效应。然而，对一种物种构成胁迫的条件可能对另一种物种并非如此。例如，某些海洋生物可能具有强大的生理可塑性，使其能够抵抗自然环境中的热变化，但总体热耐受能力较低（"权衡假说"）。在这类生物中，海洋热浪可能导致持久性的热胁迫影响，进而引发严重的生理权衡或死亡。另一方面，某些生物可能具有较高的热耐受能力，但抵抗变化的能力较弱，急性和剧烈的升温可能使这些生物超出其耐受极限。海洋热浪驱动的热异常通过提升代谢率来影响生物的生理学。在严重热胁迫下，内在生化过程的改变以支持生理功能，增加了维持稳态的能量需求。重要的是，不同强度的热胁迫可能导致生物在生化、生理和性状反应上产生截然不同的结果。例如，在不同强度的热浪下，海胆发生的疾病类型存在显著差异。此外，遗留效应以及后代的响应也会因它们或其亲代所暴露的热浪强度不同而有所差异。虽然在热胁迫下的生存可能得益于生理过程的支持，但这些过程的代谢成本可能对热浪后的状态产生重大影响，使生物可能需要很长时间才能完全恢复。这对生物来说可能是一个问题，尤其是如果可能对生物有害的生态或环境过程（例如，高捕食压力或额外的环境胁迫因素）同时发生或紧密连续发生的话。在这种情况下，尽管生物在热浪中存活，但热浪对生物种群结构的影响在热浪过后仍会持续存在。为了理解热浪强度和起始速度的综合影响对代谢成本的影响，尤其是其对恢复的暗示，我们将一种模式海洋桡足类——日本哲水蚤（一种潮间带生物，因其自然环境中热变异性大而天然具有较宽的热耐受范围）暴露于不同热浪特征下，使用了多种气候情景。本研究的目的是探索热浪特征对代谢成本的影响，以及经历了不同水平代谢成本的生物如何恢复或可能对额外热胁迫的脆弱性。因此，我们弥补了关于韧性如何与热浪强度和起始速度的综合效应相关联的知识空白，以及哪些调控机制可能有助于支持韧性。本研究旨在提供对无脊椎动物中与海洋热浪强度相关的代谢成本的理解，了解这类具有较宽热耐受范围的物种如何应对热浪引起的热胁迫，以及它们如何可能恢复。这将可能在理解海洋热浪如何对生理学产生直接影响方面具有广泛的意义，但尤其在于其影响在多大程度上在其发生之后仍会持续存在。章节摘录海洋热浪模型偏差校正后的海表温度场源自23个CMIP6模型的历史、SSP2-4.5和SSP5-8.5实验输出，这些模型数据来自地球系统网格联合会。结果热浪模型显示，距离香港最近的网格单元处的年最大日度海洋热浪强度从历史条件到未来预测逐步增加。历史上（1961–1990年），最大日度强度平均约为季节性气候态以上2.5°C。当前和未来预测均表明，在SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下最大热浪强度持续增加，分别达到约4.7°C和5.9°C。讨论结果表明，与过去的海洋热浪相比，香港周边及南中国海部分沿海地区在未来短期内可能预期的最大热浪强度将大幅增加。我们研究了桡足类在当前海洋热浪以及两个情景下未来热浪的最大强度下的响应。桡足类似乎利用代谢抑制作为对热浪下温度升高的应对策略。然而，这些反应并不一致。结论本研究表明，日本哲水蚤可能通过代谢活动和恢复动态的调整，展现出对当前和预测海洋热浪强度的生理韧性。暴露后，经历最严重热浪情景的桡足类表现出更强的恢复反应，而较低强度情景下的恢复则更为渐进。这些发现表明，热浪强度和起始速度可以影响与之相关的稳态成本。作者贡献声明Bayden Dwight Russell：写作—审阅与编辑，验证，监督，方法论，调查研究，资金获取，概念化。Deevesh Ashley Hemraj：写作—原稿撰写，可视化，验证，方法论，调查研究，资金获取，形式分析，数据管理，概念化。Ben Paul Harvey：写作—审阅与编辑，可视化，验证，方法论，调查研究，形式分析，概念化。Juan Diego Gaitan-Espitia：写作—审阅未引用参考文献Bennett et al., 2019; Dunn, 1961; Heise et al., 2007; Hemraj et al., 2024; Kruskal and Wallis, 1952; Marshall, 2024; P?rtner et al., 2006; Royston, 1982; Schlegel and Smit, 2018; Sinclair et al., 2007; Stemkovski et al., 2025.利益冲突声明作者声明他们不存在任何已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能被认为会影响本论文所报告的工作。致谢本研究由香港大学博士后奖学金和授予DAH的香港大学生态与生物多样性早期职业资助支持，以及授予BDR的香港研究资助局一般研究基金资助（GRF17307723）支持。DAH还通过GES4SEAS（通过评估累积压力的综合影响，实现维护生态系统服务的优良环境状态）项目获得支持，该项目由欧盟在Horizon Europe计划下资助。Deevesh Ashley Hemraj | Ben Paul Harvey | Juan Diego Gaitan-Espitia | Bayden Dwight Russell