海草沉积物中与rTCA相关的碳固定潜力和生物化学残留物积累的功能趋同性

《Marine Environmental Research》：Functional convergence of rTCA-related carbon-fixation potential and biochemical residue accumulation in seagrass sediments

　　

摘要
海草床是具有重要全球意义的蓝碳生态系统，然而驱动沉积物有机碳 (SOC) 积累的微生物和生物化学机制仍知之甚少。为此，我们采用了一种综合方法，结合宏基因组测序、生化分析和结构方程模型，调查了中国天鹅湖海草及其相邻无植被沉积物中的碳循环。总共鉴定出 115,179 个碳固定基因和 119,615 个分解基因，揭示了不同生境间不同的微生物群落结构。海草沉积物拥有更多样化的碳固定 (CFMs) 和分解微生物 (CDMs)，并回收了 83 个中至高质量宏基因组组装基因组 (MAGs)。虽然中性群落模型分析表明随机过程主要支配群落组装，但功能分析突出了固碳的具体驱动因素。还原三羧酸 (rTCA) 循环成为主要的碳固定途径，关键基因（如 aclA, korA）与 SOC 呈现强正相关。相反，淀粉和木质素的分解途径与 SOC 呈负相关。此外，海草沉积物表现出较高的总氨基糖 (TAS) 和木质素酚 (TLP) 浓度，这与碳固定而非分解显著相关。PLS-SEM 揭示了海草特征、环境变量、微生物碳固定潜力、生化残体池和 SOC 之间存在统计显著关联，支持了一条机械路径，即增强的微生物功能潜力驱动难降解生化残体的积累，从而促进沉积物中碳的长期保留。这些发现强调了微生物同化作用和生物合成残体积累在沉积物碳存储中的关键作用，表明海草驱动的碳汇存在功能趋同。

引言
海草是进化自陆生植物的沉水被子植物，在提供基本生态服务方面发挥着关键作用 (Waycott 等，2009)。由于海草生态系统能够长期捕获和储存大气 CO2 的卓越能力，其日益被视为应对气候变化的基于自然的解决方案。尽管它们覆盖的海底面积不到 0.2%，但海草床可能占海洋有机碳埋藏量的 10%～18%，对全球“蓝碳”储量贡献不成比例 (Duarte 等，2005；Fourqurean 等，2012)。政府间气候变化专门委员会 (IPCC) 强调，保护和恢复有植被的海草生态系统是有效的气候减缓和沿海适应策略。然而，由于富营养化、栖息地碎片化和变暖导致的海草床全球损失，引发了对这些碳汇持久性的紧急担忧 (Macreadie 等，2015；Waycott 等，2009)。随着沿海生态系统面临日益增加的人为压力和气候驱动变化，迫切需要更好地了解支撑海草系统碳存储能力的机制。

海草沉积物全球储存了多达 19.9 十亿吨有机碳，平均埋藏率范围为 45 至 190 克碳每平方米每年 (Fourqurean 等，2012；Mcleod 等，2011)。在许多地区，这些沉积物碳库在单位面积基础上超过附近的红树林或盐沼系统 (Brown 等，2016；Meng 等，2019)，其长期稳定性支撑着海草生态系统的蓝碳价值。基于超过 2700 个海草沉积物岩芯的全面全球数据库，Krause 等 (2025) 估计海草土壤上层 30 厘米的中位沉积物有机碳 (SOC) 储量为 24.2 兆克碳每公顷，不确定范围为 12.4～44.9 兆克碳每公顷，相对于先前全球综合估计减少了 27%。同一研究预测，如果不进行保护干预，到 2050 年海草床的持续退化将导致累计 CO2 排放量为 1154 太克 CO2 (665-1699 太克 CO2)。补充这些基于沉积物的评估，Gomis 等 (2025) 估计全球海草生物量碳库为 24-40 太克碳，净初级生产力 (NPP) 为 83-137 太克碳每年，总面积估计为 160,387–266,500 平方公里。总体而言，这些更新后的估计表明，海草生态系统的蓝碳价值不仅受现有碳库和生产力规模的控制，根本上还受调节有机输入在矿化、横向输出和沉积物内长期稳定化之间分配的生态、沉积和微生物过程的控制。然而，大多数现有研究专注于量化沉积物碳库的幅度和空间分布，依赖于总有机碳、稳定同位素比率和沉积物堆积速率的测量 (Kim 等，2022；Shen 等，2024)。虽然这些研究提供了关键的基线数据，但它们对决定碳输入是在沉积物中保存还是矿化的生态过程和生物机制提供有限的见解。

沉积物微生物越来越多地被公认为这些过程中的核心主体，控制着有机质的转化、周转和稳定。通过自养和异养途径，微生物群落调节着沉积物碳预算的输入和输出两侧 (Arnosti and Holmer, 1999；Burdige, 2007)。然而，海草沉积物中参与碳固定和分解的微生物群落的结构、生态组装和功能特征仍然知之甚少，尤其是与陆地和红树林系统相比 (Kristensen 等，2011；Zha and Zhuang, 2020)。这些微生物群落主要是由确定性的环境筛选还是由包括扩散和漂移在内的随机过程主导结构，目前仍不清楚。此外，大多数现有研究根据分类学或群落组成推断微生物功能，而不是直接评估功能基因特征及其环境关联 (S. Liu 等，2017；Williams 等，2009)。

陆地和红树林生态系统的研究表明，土壤和沉积物中的碳稳定化与微生物残体和难降解植物残体的积累之间存在强相关。具体而言，氨基糖和木质素酚分别被广泛公认为微生物细胞壁降解和维管植物凋落物的生物标志物，并与长期碳存储密切相关 (Lin 等，2024；Qin 等，2024)。氨基糖（包括葡萄糖胺和胞壁酸）主要在微生物细胞壁聚合物（如肽聚糖、几丁质及相关胞外材料）的周转过程中产生。在微生物死亡和细胞壁分解后，这些化合物由于化学难降解性、微生物回收以及其与矿物或有机 - 矿物表面的结合而可以持续存在 (Joergensen, 2018)。相比之下，木质素酚主要起源于维管植物的组织结构，代表芳香族残体，可以在沉积物基质中经过部分微生物氧化和物理保护后选择性保存 (Li 等，2024)。总体而言，这些生物标志物作为来源诊断示踪剂，能够定量区分微生物源和植物源有机残体。尽管如此，残体源碳对海草生态系统总 SOC 的比例贡献仍难以量化。由于永久淹没、动态水柱交换、冠层介导的颗粒捕获、根际氧合、富含硫酸盐的孔隙水和海洋来源有机质输入，海草沉积物在生物地球化学上与陆地土壤和红树林湿地截然不同。这些条件共同建立了陡峭的氧化还原梯度和低能水动力学环境，强烈控制着微生物碳固定效率、有机质分解速率以及生化稳定残体的净积累与损失。因此，微生物和植物源残体是否在海草沉积物中以生态意义重大的尺度积累仍未解决，以及主导的厌氧代谢途径如何调节其合成、转化和长期保留。

在本研究中，我们对来自天鹅海草床表层沉积物进行了综合宏基因组和生物地球化学分析，天鹅湖代表了中国北方最典型的海草栖息地之一。我们提出了三个基于机制的假设：第一，与相邻无植被沉积物相比，海草栖息地结构和局部环境梯度可能对应于差异化的微生物碳固定和碳分解功能潜力。第二，在海草沉积物缺氧、营养调控和氧化还原敏感的环境条件下，还原三羧酸循环等碳固定潜力可能促进沉积物有机碳的积累。第三，氨基糖和木质素酚类化合物构成残体碳库，这在一定程度上可以将微生物功能潜力、植物和微生物碳输入与沉积物有机碳积累联系起来。本研究的具体目标是：(1) 表征与碳固定和碳分解相关的微生物群落的多样性、组成和组装机制；(2) 量化不同生境类型的氨基糖和木质素酚生化池；以及 (3) 评估微生物功能潜力、环境变量和沉积物有机碳积累之间的关系。本研究的创新之处在于检验系统发育上不同的碳循环微生物组是否趋同于类似的功能潜力，以及这种趋同是否能定量预测生态对比显著的海草物种和无植被参考沉积物中生化稳定残体和总 SOC 的积累。

章节片段
研究区域与场地布局
本研究在中国山东半岛东海岸的天鹅湖 (37°21′N, 122°34′E) 进行。该湖以主要由大叶藻 (Zostera marina) 和日本大叶藻 (Zostera japonica) 组成的广阔海草床为特征 (图 1)。作为一个潮汐泻湖，天鹅湖总表面积为 4.94 平方公里，东侧有一条 2.5 公里长的沙嘴将其与公海——特别是荣成湾和黄海——隔开。湖的测深变化很大，平均水环境
采样点表层海水的盐度范围为 28.38 至 33.00 PSU，温度范围为 25.83 至 31.53°C。大叶藻采样点处的海水盐度显著高于日本大叶藻 (p < 0.001) 和无植被区域 (p < 0.01)。无植被区域的水温显著低于日本大叶藻区域 (p < 0.05)，尽管与大叶藻区域无显著差异。溶解氧浓度显著

微生物组装和功能趋同驱动海草沉积物中的碳固定
微生物碳固定在维持陆地和水生生态系统中的有机碳库方面发挥着关键作用，特别是在厌氧或贫营养沉积物中，自养微生物充当初级碳源 (Braun 等，2021；Jiao 等，2014)。传统上，碳固定微生物群落的组装被认为主要由确定过程驱动，如环境筛选和底物可用性，这有利于类群
结论
本研究揭示了海草沉积物碳循环微生物群落中分类组成与功能潜力的脱钩。虽然碳固定和碳分解微生物的组装主要受随机过程支配，但碳固定基因的相对丰度在各生境间表现出强趋同。在注释的碳固定途径中，与还原三羧酸循环相关的基因占比最大，且几个关键

CRediT 作者贡献声明
赵翔：写作 – 审查与编辑，写作 – 原稿，方法论，调查，正式分析。孙杰：写作 – 审查与编辑，方法论，调查，正式分析。孙万龙：写作 – 审查与编辑，方法论，调查，正式分析。孙新：写作 – 审查与编辑，方法论，调查，正式分析。张彦浩：写作 – 审查与编辑，方法论，调查，正式分析。张培东：写作 – 审查与编辑，方法论，调查，正式分析。

利益冲突声明
作者声明，本研究的进行不存在任何可能被视为止潜在利益冲突的商业或财务关系。

致谢
本研究得到中国国家重点研发计划 (2023YFD2401102)、中国山东省自然科学基金 (ZR2024MD082) 以及中国海洋大学 - 中国船舶集团有限公司环境发展有限公司海洋生态保护修复与可持续利用联合研究中心 (H20240008) 的资金支持。

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