《Marine Pollution Bulletin》：Seasonal environmental forcing masks thermal discharge effects on plankton communities in a subtropical coastal bay
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•季节性环境驱动是浮游生物群落动态的主要驱动因素。•热排放的影响被自然的季节性环境变率所掩盖。•环境过滤是主导浮游生物群落组装的主要过程。•桡足类的季节更替幅度大于浮游植物。•多营养级相互作用调节了生态系统对环境变化的响应。引言浮游生物是沿海海洋生态系统中对环境变化最为敏感的
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季节性环境驱动是浮游生物群落动态的主要驱动因素。
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热排放的影响被自然的季节性环境变率所掩盖。
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环境过滤是主导浮游生物群落组装的主要过程。
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桡足类的季节更替幅度大于浮游植物。
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多营养级相互作用调节了生态系统对环境变化的响应。
引言
浮游生物是沿海海洋生态系统中对环境变化最为敏感的生物组分之一，在初级生产力、生物地球化学循环、能量传递和食物网动态中发挥着不可或缺的作用。浮游植物通过光合作用将无机碳固定为有机物质，构成海洋食物网的基础营养级；桡足类则作为关键的能源通道，将初级生产者的能量传递给更高营养级的消费者，包括具有重要商业和生态价值的鱼类。因此，浮游生物群落组成、多样性及物候演替的变化可迅速沿海洋食物网传播，进而引发级联效应，波及生态系统的生产力、生物多样性和功能稳定性。由于世代时间短且对环境扰动高度敏感，浮游生物群落被广泛认为是生态系统健康和人类活动扰动的可靠生物指示器（Benedetti 等，2021；Bezerra 等，2023）。在全球气候变化和人类活动加剧的双重压力下，沿海生态系统面临多种同时发生的人为胁迫，包括海洋变暖、富营养化、陆地污染物径流、沿海城市化和工业扩张。这些胁迫因素显著改变了非生物环境条件，导致浮游生物群落结构变化、生物多样性丧失、营养级重组以及关键生态系统功能受损（Di Pane 等，2024；Krishna 等，2025）。因此，阐明浮游生物群落如何响应这些相互交织的环境驱动因素，对于准确评估生态影响、强化沿海海洋系统环境监测和长期生态系统管理的科学基础至关重要。
沿海浮游生物群落表现出显著的空间和时间变异性，受温度、盐度、营养盐可利用性、溶解氧、叶绿素a浓度和水动力条件的波动驱动。季节性环境驱动控制着水柱分层、营养盐循环和混合强度，由此建立了动态环境梯度，塑造了浮游植物和桡足类群落的可预测演替模式（Cloern，1996；Harrison 等，2008；Wei 等，2023；Forsblom 等，2024）。与此同时，人类活动可进一步改变沿海生态系统的局部环境条件。在这些压力中，沿海核电站的热排放构成一种持续性且空间局限的扰动，能够产生持续的局部海水温度异常，并改变浮游生物生产力、物种组成和营养级间相互作用。桡足类对温度变化尤为敏感，因为变暖可改变其物候、生长、繁殖和群落组成（Richardson，2008）。然而，在水交换剧烈且季节性混合显著的活跃水动力沿海系统中，热排放的可探测生态影响可能很大程度上被大规模季节性环境变率所掩盖或衰减。此外，不同营养级对环境变化的敏感性存在差异：浮游植物群落主要由初级生产力的非生物驱动因素调节，而桡足类群落还受到食物可利用性和营养级间相互作用的进一步塑造；更高营养级的游泳动物类群可为食物网对环境变化的响应提供整合性见解。因此，在本研究中，游泳动物类群作为潜在高营养级关联的互补指标纳入分析，而非作为群落评估的主要对象。越来越多的实证证据表明，环境扰动通过自下而上和自上而下耦合机制在营养级间传播，共同调节群落动态和生态系统功能（Di Pane 等，2024；Marrec & Menden-Deuer，2024）。因此，整合多营养级视角对于阐明生态响应至关重要。
大亚湾位于南海北部，是一个文献记载充分的典型亚热带半封闭沿海生态系统，以显著的季节性环境变率和强烈的人类活动为特征。该区域建有中国最早的商运核电站之一，已历经数十年的持续热排放（Wu 等，2020；Yu 等，2023）。热排放可升高局部海水温度，进而改变关键生态过程，包括浮游植物和桡足类生产力、群落演替以及多营养级能量动态（Ye 等，2018）。然而，大亚湾强烈的潮汐交换、活跃的水团混合以及季风驱动的季节性强迫可能显著衰减甚至掩盖局部热扰动相对于更大尺度季节性环境梯度背景下的可探测生态信号（Yu 等，2023；Lai 等，2026）。虽然以往对大亚湾的研究已涉及水质参数、污染物分布和特定分类群生物学响应，但鲜有研究系统性地联合评估季节性环境驱动、局部热扰动和跨营养级相互作用如何共同调节多个营养级的浮游生物群落演替和组装。因此，大亚湾是分离季节性环境驱动与局部人为扰动在塑造沿海浮游生物群落中相对贡献的理想天然实验室。
在此背景下，我们将大亚湾核电站附近24个站位的季节性环境变量观测数据与浮游植物和桡足类群落数据相结合，并辅以游泳动物类群信息，以考察沿海浮游生物群落如何对季节性环境驱动和局部热扰动产生生态学响应。利用一系列互补分析方法，包括β多样性分解、中性群落模型、C-score零模型分析、冗余分析、变差分解分析和偏最小二乘路径建模，我们回答了三个具体问题：（1）季节性环境驱动对浮游生物群落动态的影响是否强于局部热扰动？（2）在季节性环境驱动和局部热扰动的复合胁迫下，环境过滤、随机过程和生物相互作用如何共同塑造浮游生物群落组装？（3）环境变率和浮游生物群落如何通过潜在营养级关联与游泳动物类群相互作用？通过将环境梯度、群落组装机制和营养级相互作用整合于统一的分析框架中，本研究为水动力混合良好的沿海生态系统中长期热排放的生态后果提供了新的见解。
各章节摘要
研究区域
本研究在南中国海北部、大亚湾东北部核电站附近海域开展（图1）。大亚湾是一个亚热带半封闭海湾，其水动力受季风环流、潮汐驱动、沿岸流和偶发性离岸入侵水团的共同控制，这些因素共同驱动了显著的季节性水交换变率。为表征与热排放相关的空间异质性，
环境变量的季节变化规律
核电站附近海域所测环境变量在整个研究期间表现出显著的季节性变率（图2）。水温的季节性波动最为显著，夏季达到峰值（约30.5 °C），冬季降至最低（约20.0 °C）。溶解氧呈相反的季节变化趋势，秋季浓度最高，夏季最低。盐度和pH均在春季达到最高水平，
季节性环境驱动在塑造浮游生物群落方面超越局部热扰动
我们的结果一致表明，环境条件和浮游生物群落均表现出显著的季节性动态，而采样站位间的空间分异则微乎其微。环境聚类分析、NMDS排序分析和PERMANOVA均表明，样本主要按季节而非采样地点聚类，证明季节性环境驱动是决定浮游生物群落组成的主要驱动因素。尽管在统计学上
CRediT作者贡献声明
吴凤霞：撰写——初稿、验证、软件、方法学、调查研究、形式分析、概念化。饶义勇：软件、方法学、调查研究、数据整理。刘华雪：可视化、数据整理、概念化。张舒菲：形式分析、概念化。王彦果：撰写——审阅与编辑、方法学、数据整理。黄宏辉：撰写——审阅与编辑、项目管理、资金获取。
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。
致谢
我们衷心感谢周贤、秦小清、杜声琪和钟志慧在野外采样工作中提供的宝贵协助。本研究由中国水产科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（编号：2023TD15）和厦门市自然科学基金项目（编号：3502Z202673104）资助。
吴凤霞|饶义勇|刘华雪|张舒菲|王彦果|黄宏辉
