基于可解释神经网络框架揭示太平洋黄鳍金枪鱼CPUE的季节性环境关联与空间异质性

《Fishes》：Revealing Seasonal Environmental Associations and Spatial Heterogeneity of Pacific Yellowfin Tuna CPUE Using an Interpretable Neural Network Framework

　　

摘要 理解黄鳍金枪鱼（Thunnus albacares）等大洋性物种的空间分布格局对于基于生态系统的渔业管理至关重要。然而，刻画CPUE与环境之间的关系仍具挑战性，因为这些关系可能在大洋尺度上呈现非线性和空间异质性。为应对这些挑战，研究人员开发了一种可解释的空间建模框架，即地理神经网络加权回归与GeoShapley分析相结合（GNNWR-GeoShapley），该框架将神经网络的非线性学习能力与模型关系的空间显式表征和解释相结合。利用2004年至2023年的太平洋延绳钓渔业数据和多源环境变量，研究人员构建了CPUE-环境关系的季度模型，并将GNNWR与广义加性模型（GAM）、地理加权回归（GWR）、图神经网络（GNN）模型以及地理随机森林（GRF）模型的性能进行了比较。结果表明，GNNWR在各季节中均表现出最佳的整体性能，有效捕捉了黄鳍金枪鱼名义CPUE中的非线性关系和空间异质性。GeoShapley分析进一步揭示，海表及次表层（150 m）温度和盐度是与名义CPUE变化相关的最重要环境变量。非线性响应模式表明，海表温度（SST）高于约25 °C以及150 m层温度（T150）高于约19 °C时与正向模型贡献相关，而较高的盐度值（>35）则呈现负向贡献。此外，由地理位置变量（GEO）所代表的空间效应及其与环境变量的交互作用揭示了显著的空间异质性，环境因素的贡献模式随季节和区域而变化。本研究为刻画复杂的物种-环境关系提供了一个可解释的空间建模框架，并为渔业海洋学和可持续资源管理提供了关于太平洋黄鳍金枪鱼名义CPUE空间变异性的新见解。

基于可解释空间建模框架的太平洋黄鳍金枪鱼CPUE环境关联研究解读

一、研究背景与问题提出

黄鳍金枪鱼（Thunnus albacares）广泛分布于全球热带和亚热带海域，是全球延绳钓渔业的主要目标物种之一，其种群状况对全球渔业经济和粮食安全具有重要影响。2024年太平洋海域占全球黄鳍金枪鱼渔获量的68%，是最重要的渔场。黄鳍金枪鱼的空间分布与海洋环境因素密切相关，这些因素塑造了其觅食行为、迁徙路线和聚集特征。然而，太平洋海域跨度超过15000公里，涵盖西太平洋暖池、赤道冷舌和赤道上升流区等多种海洋环境系统，呈现出显著的空间异质性和环境复杂性。这种复杂的环境动态对刻画大洋性鱼类空间分布与环境因素之间呈空间异质性和非线性的关系构成了重大挑战，进而增加了实施有效渔业管理的难度。

已有研究在揭示金枪鱼分布模式的环境关联方面开展了大量工作。早期统计方法虽能较好捕捉非线性环境效应，但作为全局模型无法解析空间异质性。地理加权回归（GWR）的应用解决了资源-环境响应的空间异质性，但这类方法通常依赖局部平稳性假设，难以有效刻画大规模复杂海洋环境中的强非线性关系。近年来，随机森林、梯度提升树、地理随机森林（GRF）和神经网络等机器学习算法被广泛应用于栖息地建模，虽能有效捕捉复杂非线性关系，但许多模型缺乏对空间结构的显式表征，限制了对环境因素与物种分布之间空间变化关系的解释能力。

为解决上述问题，地理神经网络加权回归（GNNWR）模型将GWR表征空间异质性的能力与神经网络强大的非线性学习能力相结合，已在城市和环境研究中展现出捕捉空间异质性和非线性关系的潜力。为进一步增强模型可解释性，研究人员引入GeoShapley方法，通过将空间信息显式纳入解释框架，量化地理位置与环境变量之间的复杂交互作用，从而改善对物种-环境关系空间异质性的解释。该研究发表在《Fishes》期刊上。

二、主要技术方法

研究人员整合了2004至2024年来自中西太平洋渔业委员会（WCPFC）和美洲间热带金枪鱼委员会（IATTC）的公开延绳钓渔业记录，研究区域覆盖太平洋广阔海域（35° S–35° N，130° E–80° W），原始渔业数据空间分辨率为5° × 5°，时间分辨率为月。同时选取21个潜在影响黄鳍金枪鱼空间分布的环境变量，经Spearman相关分析和方差膨胀因子（VIF）检验后保留8个变量：海表温度（SST）、150 m层温度（T150）、海表盐度（SSS）、150 m层盐度（S150）、混合层深度（MLD）、溶解氧（DO）、净初级生产力（NPP）和海面高度异常（SLA）。渔业和环境数据均按季度聚合（Q1–Q4），计算20年平均名义CPUE。核心方法为GNNWR模型，其空间权重神经网络（SWNN）包含三个隐藏全连接层（128、64、32个神经元），使用LeakyReLU激活函数，结合dropout和批归一化操作。模型性能通过五折交叉验证与广义加性模型（GAM）、GWR、图神经网络（GNN）和GRF进行比较，评估指标包括决定系数（R²）、平均绝对误差（MAE）和均方根误差（RMSE）。模型解释采用GeoShapley方法，显式纳入地理效应（GEO）及其与环境变量的交互作用。

三、研究结果

3.1 模型性能

3.1.1 模型性能比较

五折交叉验证结果表明，GNNWR在各季度均表现出一致的强性能。尽管Q1测试集上GWR略优于GNNWR，但GNNWR在其余季节表现尤为突出，Q3测试集性能最优，R²达0.902，RMSE为0.977。空间模式比较显示，Q3和Q4中GAM和GWR在东北太平洋显著高估CPUE，空间稳定性较差；GNN模型空间模式过于平滑，对局部空间变化表征有限；GRF和GNNWR与观测名义CPUE模式的空间一致性较好，其中GNNWR在所有季节中提供了最一致的空间表征，准确再现了高CPUE区域的分布范围和空间梯度。绝对误差空间分析表明，GNNWR在各季度的空间误差幅度均低于其他模型。标准化残差分析显示，大多数网格单元的残差落在[?0.5, 0.5]区间内，正负残差空间分散，无系统性高估或低估的大规模聚集。Moran's I检验未检测到任何季度存在统计显著的全局空间自相关（所有p > 0.05），表明GNNWR已充分解释了主要空间结构。

3.1.2 GNNWR模型独立年份验证

利用2024年未参与训练的渔业和环境数据进行独立年份验证，模型与观测名义CPUE呈现中等程度的一致性，R²值范围为0.39至0.48，Q3性能最高（R² = 0.48，RMSE = 1.69，MAE = 1.21）。空间比较表明，观测和估计分布均一致识别出中太平洋和西太平洋为相对高CPUE区域，东太平洋CPUE值普遍较低，模型能够合理再现黄鳍金枪鱼CPUE的主要空间模式。

3.2 基于GeoShapley的GNNWR模型解释

3.2.1 环境与空间因素的重要性排序

GeoShapley分析显示，空间效应（GEO）与表层和次表层温盐变量及其空间交互项构成模型输出的主要贡献者。GEO在所有季节中均排名前三，在Q1和Q3中为主导贡献因素。次表层温度的空间交互项（T150 × GEO）在Q2和Q4中贡献突出，平均绝对GeoShapley值分别为1.18和1.01。T150的主效应全年保持高重要性，而SST及其交互项（SST × GEO）表现出更明显的季节性波动。盐度的主效应和交互效应也贡献显著，而NPP、MLD、SLA和DO的GeoShapley值相对较低。

3.2.2 资源丰度对环境因素的响应

非线性响应分析表明，SST在约25 °C处从负向贡献转为正向贡献，较高值下正向贡献增加，尤其在Q1和Q4中明显。T150在约19 °C处出现模型推导的转折点，贡献由负转正。与温度趋势相反，盐度（SSS和S150）的边际效应随值增加而降低，盐度超过35 PSU时呈现日益负向的贡献。NPP在约300 mg/m²/day以上时呈现正向贡献，DO在超过约0.19 mol/m³时呈现负向贡献。

3.2.3 关键因素的季节与空间异质性

GEO在四个季度中呈现一致的"西高东低"空间分布格局，正向贡献持续集中于中西太平洋。SST主效应主要在中太平洋赤道沿线呈现正向GeoShapley值，Q2贡献相对较弱；引入空间交互项后，SST的正向贡献在中、西及部分东太平洋被放大。T150的正向贡献更为集中，主要位于中太平洋和西太平洋，并沿20° S纬度向东延伸；T150 × GEO在中西太平洋及邻近美洲大陆的东太平洋区域呈现广泛的正向贡献。SSS主效应呈现明显的南北分异，北太平洋为正值、南太平洋为负值；其空间交互效应（SSS × GEO）在中、西和东太平洋呈集中高值分布。S150主效应以正值为主，但与空间效应结合后（S150 × GEO）转为以负向贡献为主，尤其在赤道以南太平洋，负值聚集区随季节呈现明显西移。

四、讨论与结论

讨论部分指出，表层和次表层温度与盐度的一致性高重要性凸显了海洋垂直温盐结构在表征黄鳍金枪鱼名义CPUE时空变化中的关键作用。SST高于25 °C时对模型CPUE产生正向贡献，与黄鳍金枪鱼作为典型暖水性物种的生理需求一致。T150的高重要性可能与其垂直栖息地利用相关——黄鳍金枪鱼具有明显的昼夜垂直迁移（DVM）行为，白天频繁下潜至温跃层以下觅食，150 m水层常位于温跃层下边界附近，是主要觅食栖息地，且与延绳钓钩的布设深度高度重叠。盐度方面，高盐度水团可能加深层化、限制垂直混合，且过量盐度会增加金枪鱼离子平衡的代谢成本，从而影响觅食活动和可捕性。GEO的"西高东低"格局归因于西太平洋暖池提供的适宜栖息环境与东太平洋秘鲁寒流和赤道上升流形成的低温冷舌的抑制效应，以及长期渔业生产形成的相对稳定的作业海域。空间交互效应揭示环境因素贡献并非均匀分布，而是受区域海洋环境和生态过程调制。GNNWR-GeoShapley框架相较于传统机器学习方法提供了空间显式的非线性CPUE-环境关系表征途径，为基于生态系统的渔业研究提供了补充性见解。研究同时指出名义CPUE受捕捞作业方式差异影响，所识别的关系应视为环境条件与观测CPUE之间的关联而非直接因果效应。

研究结论可翻译为：本研究通过将地理神经网络加权回归（GNNWR）与GeoShapley分析相结合，开发了一种可解释的空间建模框架，用于研究环境条件与太平洋黄鳍金枪鱼名义CPUE之间的复杂关系。通过将非线性学习能力与空间显式建模相结合，该框架为刻画大规模海洋生态系统中非线性和空间异质性的CPUE-环境关联提供了综合方法。研究结果确定垂直海洋温盐结构是与黄鳍金枪鱼名义CPUE格局相关的最重要环境因素之一，次表层环境（尤其是150 m层）在各季节中对模型输出具有一致的贡献，凸显了垂直栖息地结构在解释大洋性顶级捕食者分布格局中的重要性。环境贡献的幅度和空间范围随季节显著变化。空间效应（GEO）及其与局部环境变量的交互作用被确定为模型输出的重要贡献者，表明空间背景在解释黄鳍金枪鱼名义CPUE变化中发挥着超越环境条件本身的重要作用。GeoShapley框架通过定量表征环境变量贡献的空间变化，进一步增强了模型可解释性，凸显了空间显式建模在理解渔业科学中物种-环境关系的价值。总体而言，GNNWR-GeoShapley框架为揭示非线性和空间异质性的物种-环境关系提供了强大且可解释的方法，展示了空间显式人工智能方法在改善太平洋大洋性资源生态解释和可持续管理方面的潜力。