高盐沉积物上生物土壤结皮的人工构建：蓝藻接种效能沿盐度梯度的评估

《International Journal of Sediment Research》：Laboratory establishment of biological soil crusts on hypersaline sediments: Cyanobacterial inoculation efficacy across a salinity gradient

　　

在高盐沉积物上人工构建生物土壤结皮：沿盐度梯度的蓝藻接种效能评估

土壤盐渍化趋势的加剧被公认为全球面临的重大环境挑战之一，对人类生计安全构成威胁（Omuto等，2024）。盐渍化是一种由土壤中盐分积累诱导的退化类型。盐性成土母质、化肥长期施用、盐水与土壤相互作用、土壤盐水蒸发、盐尘、气候变化以及无节制土地利用等被认为是土壤盐渍化的主要驱动因素（Riaz等，2019）。当前全球约10亿公顷（约占地球陆地表面积的7%）的土地受到盐分影响，其中约30%属于人为次生盐渍化（Hopmans等，2021）。全球范围内受盐影响最严重的地区集中于亚洲（尤其是中国、哈萨克斯坦和伊朗）、非洲和澳大利亚（Hassani等，2020）。除世界盐渍土之外，由气候变化和人类活动导致的盐湖与湿地新近干涸的湖床也被认为是新兴盐渍化区域之一（Kheirfam，2022）。位于伊朗的乌鲁米耶湖（Lake Urmia）是全球第六大盐湖，面积达5000 km2，其干涸湖床已成为持续暴露于风蚀的盐尘区域热点（Kheirfam & Roohi, 2020）。

研究人员报道，乌鲁米耶湖干涸湖床的土壤盐度高达200 dS·m?1，构成巨大的盐尘来源（Jalalzadeh，2022）。盐尘对湖周边农业与牧场、人体健康及栖息地具有短期和长期不利影响（Ghomashi & Khalesifard, 2020）。土壤盐分导致黏粒膨胀和有机质（OM）下降，加剧土壤结构破坏，最终提高可蚀性潜力（Zhang等，2019）。因此，盐分对土壤抗风蚀稳定性产生不利影响，亟需采取必要措施稳定可蚀的盐渍化湖床。全球范围内已开展大量针对风蚀易发盐渍土稳定化的研究，措施包括使用覆盖物（Zhang等，2014）、防风林（Chang等，2021）、盐生植物（Shaygan等，2018）以及尤其受到关注的生物土壤结皮（biocrusts）构建（Kheirfam & Asadzadeh, 2020）。

生物土壤结皮是干旱与半干旱地区土壤表面形成的数厘米厚活生物群落，提供广泛的生态系统服务（Weber等，2022）。生物结皮通过改善土壤物理、化学和生物学性质提高抗蚀阈值（Gao等，2020）。然而，在诸如干涸湖床等退化或贫瘠的新生生态系统中，生物结皮的丰富度与功能极为匮乏（Kheirfam & Roohi, 2022）。利用土著微生物（尤其是蓝藻）进行土壤接种已被证实是提升生物结皮丰富度的有效策略之一（Kheirfam & Roohi, 2020; Sadeghi等，2021）。然而，土壤接种成功率受接种物类型、气候条件和土壤性质等多种因素影响（Chamizo等，2018；Román等，2018）。在诸多决定因素中，盐湖干涸湖床的土壤盐度可成为比其它因素更有效、更具限制性的接种成功决定因子。

土壤盐分对土壤微生物量、呼吸、多样性和酶活性具有不利影响（Zhang等，2019）。但也有报道指出，特定属的固氮蓝藻能够在盐渍土中存活并发挥作用（Li等，2025）。蓝藻已演化出复杂的适应策略，如产生次生代谢产物以提高对多重同时胁迫的抵抗力（Singh等，2022）。在盐渍环境中，蓝藻细胞周围会形成厚黏液鞘以应对胁迫（Bataeva & Grigoryan, 2024）。Gharemahmudli和Sadeghi（2025）进一步报道，在实验室条件下向盐渍土接种蓝藻可减少土壤流失和径流。然而，也有关于土壤盐分对土壤蓝藻功能产生不利影响的报道（Casero等，2024）。尽管利用蓝藻构建生物结皮在土壤稳定化方面显示出前景，但其在干涸湖床等高盐环境中的成功率仍不确定。高盐环境对蓝藻存活和结皮形成构成挑战，需进一步研究以优化接种方案并评估该技术在极端条件下的有效性。盐湖湖床土壤盐度存在显著空间变异，盐分分布并不均匀。识别更可能发生结皮的区域对于针对性接种极为关键，可通过聚焦高成功率区域来提高恢复效率。

因此，本研究旨在探究不同盐度条件下蓝藻接种在生物结皮形成中的成功率。具体目标为：i）评估盐渍土和非盐渍土中的结皮速率及土壤结皮指标；ii）研究不同土壤盐度水平（<8、20、40、80、120、160和200 dS·m?1）对结皮速率和土壤结皮指标的影响。研究结果可为未来开发基于微生物的盐渍新生生态系统管理方法提供参考。

**高盐沉积物上生物土壤结皮的人工构建：蓝藻接种效能沿盐度梯度的系统评估**

**一、研究背景与科学问题**

土壤盐渍化已被公认为全球性重大环境威胁之一，全球约10亿公顷土地受盐分影响，其中约30%为人为次生盐渍化。除既有盐渍土外，由气候变化和人类活动导致的盐湖干涸湖床正成为新兴盐渍化区域。伊朗西北部的乌鲁米耶湖（Lake Urmia）作为全球第六大盐湖，面积达5000 km2，其超过90%的湖床已干涸，土壤电导率（EC）最高可达200 dS·m?1，成为巨大的盐尘源。盐尘对农业生产、人体健康和生态系统产生严重不利影响。高盐度通过引起黏粒膨胀、降低有机质（OM）等方式破坏土壤结构，显著提高风蚀潜力。

生物土壤结皮（biocrusts）是干旱半干旱地区地表由微生物群落形成的数厘米厚活体层，可显著改善土壤理化性质并提高抗蚀能力。然而，在干涸盐湖湖床这类退化的新生生态系统中，自然结皮形成极为缓慢且丰富度极低。利用土著蓝藻进行土壤接种已被证实是加速结皮形成的有效生物技术手段，但高盐环境对蓝藻存活与结皮形成构成严峻挑战。由于盐湖湖床盐度空间变异性显著，系统评估不同盐度梯度下蓝藻接种的成功率，对于优化恢复策略、识别高成功率区域具有重要科学和实践意义。

**二、研究目标与实验设计**

研究人员旨在探究不同盐度水平下蓝藻接种对生物结皮形成的影响，具体目标包括：i）评估盐渍土与非盐渍土中结皮速率和土壤结皮指标差异；ii）研究<8、20、40、80、120、160和200 dS·m?1七种盐度水平对结皮速率和结皮指标的影响。实验以小型侵蚀盘（15 cm×10 cm×5 cm）为单元，在实验室外自然条件下进行120天。共设14个处理（7个盐度水平×接种与不接种），每个处理3个重复，总计42个实验单元。

**三、主要关键技术方法**

研究人员从乌鲁米耶湖干涸湖床西部Seporghan区域采集土壤（EC≈20 dS·m?1，质地为壤土：36%砂粒、46%粉粒、18%黏粒），并从湖床外邻近区域采集非盐渍对照土壤（EC<8 dS·m?1）。从湖床沉积物中分离纯化土著蓝藻，经形态学鉴定优势属为Nostoc sp.（约45%）和Oscillatoria sp.（约40%），采用Chu-10培养基增殖至225 mg/150 ml干重。通过添加NaCl溶液将处理土壤盐度调节至目标水平（基于湖床矿物学组成Na-Cl-SO?型且石盐纯度>97%）。采用水播法（hydro-seeding）接种蓝藻，不接种处理喷洒等量蒸馏水。结皮指标测定包括：Walkley-Black法测OM、Kjeldahl法测全氮（TN）、CO?释放法测基础微生物呼吸（BR）、乙醇提取-分光光度法测叶绿素a（Chl-a）、硫酸消化-苯酚法测胞外多糖（EPSs）、干筛法计算几何平均直径（GMD）和加权平均直径（WMD）、数字色差计测土壤表面颜色亮度（L*和a*）。综合9项标准化指标计算生物结皮丰富度（biocrust richness）。

**四、研究结果**

**4.1 土壤有机质与全氮含量**

在未接种处理中，盐度<8 dS·m?1土壤的OM含量显著高于其他盐度水平16%–38%，而湖床内部各盐度间差异不显著。蓝藻接种在<8、20和40 dS·m?1盐度下分别显著提高OM含量181%、85%和57%，但在80–200 dS·m?1盐度下未产生显著差异。TN方面，接种处理在<8、20、40、80、120和160 dS·m?1盐度下均显著提高TN含量，增幅77%–338%，但在200 dS·m?1时差异不显著。

**4.2 土壤BR、Chl-a和EPSs含量**

未接种处理中，BR随盐度升高持续显著下降，<8和20 dS·m?1盐度下的BR分别比200 dS·m?1高323%和288%。接种处理在<8（59%）、20（64%）、40（54%）和200（25%）dS·m?1盐度下显著提高BR。Chl-a含量在两种处理中均随盐度增加而显著降低；接种在<8、20、40、80和120 dS·m?1下分别显著提高Chl-a达230%、164%、122%、66%和26%。EPSs浓度在所有盐度水平下均因接种而显著增加，增幅为38%–65%。

**4.3 土壤MWD和GMD**

蓝藻接种在<8、20和40 dS·m?1盐度下显著提高MWD，增幅分别为6.5%、4.6%和3.5%。GMD在所有盐度水平下均被接种显著提高，增幅为<8（28%）、20（9%）、40（8.5%）、80（8%）、120（7%）、160（5%）和200（4%）。未接种处理中，盐度对MWD和GMD无显著影响。

**4.4 土壤颜色亮度（L*和a*）**

未接种湖床土壤的L*值随盐度升高而增大（54.53–61.42），表明盐分积累使土表趋于明亮。a*值随盐度升高而减小（-1.79至-0.84），绿色调减弱。蓝藻接种在所有盐度水平下均显著降低L*值（降幅16%–30%），并显著增加a*负值（增幅80%–209%），使土表明显变暗且呈绿色调。视觉观察证实，接种处理呈现明显绿色色调，且随盐度升高绿色密度和覆盖度逐渐降低。

**4.5 生物结皮丰富度**

未接种处理中，结皮丰富度随盐度升高显著降低，范围为3.55–4.66。蓝藻接种在所有盐度水平下均显著提高结皮丰富度，分别为<8（85%）、20（52%）、40（41%）、80（27%）、120（18%）、160（18%）和200（12%），接种后范围为3.98–8.63。结皮丰富度随盐度增加呈非线性下降。

**五、讨论与结论**

研究结果表明，蓝藻接种在干旱盐渍环境下可显著加速生物结皮形成，即使在极端高盐（200 dS·m?1）条件下仍能检测到可测量的结皮发育。蓝藻通过固氮作用、生物量分解及EPSs分泌提高土壤OM和TN含量；通过菌丝网络物理捆绑和EPSs胶结作用增强土壤团聚体稳定性；通过色素产生显著改变土壤表面颜色特征。所选土著Nostoc sp.和Oscillatoria sp.具有渗透调节物质积累、EPSs结合钠离子等耐盐机制，使其能在高盐环境中维持代谢活性。

研究证实，生物结皮丰富度可作为评估接种成功与否的可靠综合指标，盐度是决定接种效能的关键限制因子。在<40 dS·m?1盐度下接种效果最为显著，而随着盐度升高至120 dS·m?1以上，接种效益明显减弱。研究同时指出，当前实验室尺度下基于终点采样的评估方法难以捕捉结皮发育的中间动态过程，未来应在更大尺度、田间条件下借助叶绿素荧光传感器等非破坏性监测手段进行实时追踪，并需通过风洞实验或田间风蚀观测直接验证结皮对粉尘排放的实际削减效果。

综上，蓝藻接种作为一种基于微生物的生态工程手段，在干涸盐湖湖床的高盐极端环境中仍展现出促进生物结皮形成和改善土壤质量的显著潜力，为全球盐渍化背景下脆弱生态系统恢复提供了重要的技术路径和理论依据。