球形拟抱球虫与球形抱球虫（浮游有孔虫）：形态变异、壳壁纹理及其分类学意义

《Journal of Systematic Palaeontology》：Sphaeroidinellopsis and Sphaeroidinella (planktonic foraminifera): morphological variability, wall texture and taxonomic implications

　　

本研究采用生物测量学（biometry）、多焦光学显微镜（multifocal optical microscopy）和扫描电子显微镜（scanning electron microscopy, SEM），对浮游有孔虫（planktonic foraminifera）属级分类单元球形拟抱球虫（Sphaeroidinellopsis）和球形抱球虫（Sphaeroidinella）的形态变异与壳壁纹理进行了系统调查。研究聚焦于西太平洋“暖池”（warm pool）区域国际大洋发现计划（International Ocean Discovery Program, IODP）站点U1490以及西北澳大利亚边缘IODP站点U1482的晚中新世至更新世地层（M11带至PT1b亚带）。研究人员的观察揭示了一种新的壳壁纹理类型，并将其命名为disjuncta-型，以其首个携带该纹理的形态种（morphospecies）Sphaeroidinellopsis disjuncta命名。Disjuncta-型壳壁纹理仅限于球形拟抱球虫属和球形抱球虫属，其特征为具刺（spinose）的壳壁上分布有极大的孔隙（pores），并且能够生长出一层厚的无孔（imperforate）次生方解石层，即皮层（cortex）。该壳壁类型与sacculifer-型纹理相似，但具有更大的孔径和更小的单位面积孔隙数量。研究人员对超过1100个个体进行了最大直径（maximum diameter）和圆度（circularity）的生物测量学分析，采样分辨率为50万年，旨在突显这一演化谱系中主要的形态差异，并记录两属的局部表型变异（phenotypic variability）。研究人员重新评估了Sphaeroidinellopsis kochi的分类地位，指定了一个新模标本（neotype）以解决该分类单元长期存在的分类不稳定性。现生球形抱球虫谱系的成员——Sphaeroidinella dehiscens和Sphaeroidinella excavata，因其生物地层学潜力而被作为独立且有效的形态种进行讨论和确认。

论文解读：《球形拟抱球虫与球形抱球虫（浮游有孔虫）：形态变异、壳壁纹理及其分类学意义》

一、研究背景与科学问题

浮游有孔虫（planktonic foraminifera）是海洋微体古生物学（micropalaeontology）研究中至关重要的化石类群，其形态种（morphospecies）的概念和地层分布是生物地层学（biostratigraphy）的基础。然而，由于化石记录中缺乏遗传信息，分类工作高度依赖形态学观察，这导致了主观性和不确定性，尤其在处理表型变异（phenotypic variability）较大的类群时，容易出现过度的物种划分（over-splitting）。球形拟抱球虫属（Sphaeroidinellopsis, 简称 Ss.）和球形抱球虫属（Sphaeroidinella, 简称 Sa.）正是这样一个长期存在分类混乱的类群。这两个属在演化上密切相关，具有重要的生物地层学价值，例如 Ss. seminulina 的灭绝标志着PL4带的底界，而向 Sa. dehiscens 的演化（即“球形抱球虫事件”，Sphaeroidinella event）则被用于近似中新世-上新世界限。尽管前人研究众多，但其演化谱系仍不清晰，特别是在壳壁纹理（wall texture）、皮层（cortex）发育以及种间界定等方面存在诸多争议，严重影响了生物地层学方案的准确性。为此，研究人员开展此项研究，旨在通过结合高分辨率成像技术与定量生物测量学，澄清这两个属的分类学与系统发育关系。

二、研究方法与技术

本研究基于西太平洋暖池（Western Pacific Warm Pool, WPWP）IODP站点U1490和西北澳大利亚边缘IODP站点U1482的岩芯样品，这些地点因化石保存完好而被选中。研究人员采用了三种关键技术方法：

1. 1.
   多焦光学显微镜与扫描电子显微镜（SEM）成像：对选定的有孔虫壳体进行高分辨率成像，用于详细观察和描述壳壁微观结构，包括孔隙（pore）大小、密度、刺（spine）的存在与否以及皮层的发育特征。
2. 2.
   生物测量学（Biometry）分析：使用Image Pro软件对来自IODP站点U1490的1102个个体进行定量测量，获取两个参数：面积（Area, A）和最大直径（Maximum Diameter, D），并据此计算圆度（Circularity, C = A / π(D/2)²）。
3. 3.
   种群统计学分析：统计大于400 μm粒级中所有完整个体的丰度，并将数据标准化为单位质量沉积物中的个体数（individuals per milligramme），以揭示各形态种在地层中的分布与相对丰度变化。

三、主要研究结果

1. 生物测量学（Biometry）

通过对六个形态种（Ss. disjuncta, Ss. kochi, Ss. seminulina, Ss. paenedehiscens, Sa. dehiscens, Sa. excavata）的最大直径和圆度进行交叉绘图分析，研究人员揭示了不同形态种的形态空间（morphospace）分布。结果显示，Sa. dehiscens 的平均圆度最高（0.82），接近球形；而 Ss. disjuncta 和 Ss. kochi 的圆度较低，表明其壳体更不对称、更拉长。Ss. kochi 表现出极大的形态变异范围，其圆度值从0.6到0.88不等，这与终圈房室数量的变化（4-7个）以及末个房室的显著伸长有关。Ss. seminulina 与 Ss. paenedehiscens 在形态空间上重叠较多，而与 Ss. kochi 明显分离，支持它们是不同的形态种。

2. 壳壁纹理（Wall Texture）

通过SEM图像分析，研究人员首次定义并命名了一种新的壳壁纹理类型——disjuncta-型。该类型壳壁的特征是：具刺（spinose）、具有极大的孔隙（平均外径5.9 μm，每2500 μm²约5个孔），并且能够生长一层厚的、玻璃质的次生方解石皮层（cortex）。这一纹理将 Sphaeroidinellopsis 和 Sphaeroidinella 与其他具有网状（cancellate）壳壁的属（如 Trilobatus, Globigerinoides）明确区分开来。研究还证实了 Ss. seminulina 中存在真正的刺（spines）和刺孔（spine holes），澄清了此前关于该属是否为有刺类的争论。

3. 分类学修订与系统古生物学（Systematic Palaeontology）

针对长期存在分类混乱的 Ss. kochi，研究人员通过详细的形态测量和历史文献回顾，认为 Globigerina grimsdalei, Sphaeroidinella rutschi, Sphaeroidinella multiloba 和 Sphaeroidinellopsis hancocki 均为其同物异名（junior synonyms）。为稳定该分类单元的概念，研究人员指定了一个新模标本（neotype, NHM PF 75444）。此外，研究人员将 Sa. excavata 确认为一个独立的有效形态种，并将其与 Sa. dehiscens 区分开来，同时提出 Sa. ionica evoluta 是 Sa. excavata 的同物异名。

四、讨论与结论

讨论部分总结了“球形抱球虫事件”（Sphaeroidinella event）是一个渐变式（anagenetic）的演化过程，从 Ss. seminulina 经中间形态 Ss. paenedehiscens 过渡到 Sa. dehiscens，表现为壳体从三角形-卵圆形-近球形的连续转变。这种渐变演化的观点支持了Malmgren等人（1996）的框架。Sa. excavata 与 Sa. dehiscens 的丰度峰值在约2 Ma同时出现，表明它们很可能属于同一个生物学种（biological species），但其独特的形态和较短的地层分布使其具有潜在的生物地层学价值。

结论可归纳为以下几点：

1. 1.
   研究人员描述并命名了新的 disjuncta-型壳壁纹理，该纹理以极大的孔隙和发育厚皮层的能力为特征，是 Sphaeroidinellopsis 和 Sphaeroidinella 所独有的。
2. 2.
   生物测量学分析显示，从 Sphaeroidinellopsis 到 Sphaeroidinella 的演化过程中，壳体圆度逐渐增加，形态趋于球形。
3. 3.
   研究人员指定了 Ss. kochi 的新模标本，以解决其长期的分类不稳定问题，并确认了四个同物异名。
4. 4.
   研究人员确认 Sa. excavata 为一个有效的形态种，并指出其与 Sa. dehiscens 的形态差异。
5. 5.
   该研究强调了种群水平的定量分析与高分辨率成像相结合在解决复杂有孔虫分类学问题中的重要性，为未来的生物地层学和演化研究提供了更可靠的分类学基础。该论文发表于《Journal of Systematic Palaeontology》。