《Journal of Vertebrate Paleontology》：A large tridactyl trackway from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of North Dakota, likely attributable to an adult Tyrannosaurus rex
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：地狱溪组（Hell Creek Formation）中的大型兽脚类足迹较为罕见，而行迹则极为稀少。迄今为止，与霸王龙属（非霸王龙类）兽脚类恐龙相关的足迹及行迹尚不足以支持其与成年霸王龙（Tyrannosaurus rex）进行明确比较。本文描述了一条新发现的
：地狱溪组（Hell Creek Formation）中的大型兽脚类足迹较为罕见，而行迹则极为稀少。迄今为止，与霸王龙属（非霸王龙类）兽脚类恐龙相关的足迹及行迹尚不足以支持其与成年霸王龙（Tyrannosaurus rex）进行明确比较。本文描述了一条新发现的约7 m长的行迹，由四个大型三趾型足迹组成，每个足迹长约1 m，产自北达科他州上白垩统地狱溪组。该行迹位于地狱溪组与福特联合组（Fort Union Formation）界线之下约33 m处，估计年龄约为66.5 Ma。足迹的巨大尺寸及三趾型特征与成年霸王龙的造迹者相符，且当地已发现大量霸王龙骨骼元素及骨架，进一步支持了造迹者的鉴定。步幅长度与足长表明其行走速度约为1.5–2 m/s，与其他大型兽脚类行迹一致。这些足迹以细粒砂岩结核形式保存，结核由碳酸钙胶结，并围绕足迹凹陷成核生长，所形成的足迹铸型硬度高于周围岩石。然而，足迹铸型表面严重破裂，除尺寸和趾数外几乎未保留解剖细节。尽管如此，这仍是一个重要的数据点，标志着首次报道可能归属于成年霸王龙的行迹。
论文解读文章
一、研究背景与问题
化石脊椎动物足迹通常发现于缺乏骨骼化石的沉积物中，这是因为骨骼和足迹需要不同的保存条件，且足迹必然产生于动物生活区域，而这些区域往往暴露于食腐动物活动之下。因此，将足迹归属于特定造迹者往往十分困难，尤其对于三趾型恐龙足迹而言，多种兽脚类和鸟脚类恐龙均具有相似且保守的三趾足部形态。此外，“足迹并非足部本身”，足迹表观形态可能因足部运动、沉积物响应或保存条件而与足部实际形态存在显著差异。尽管如此，仍存在例外情况，即通过组合两种证据来约束造迹者身份：一是产地共生关系，即足迹与造迹者骨骼虽不一定产于同一沉积层，但产于同一地层组和地理区域；二是特征性形态特征，如趾的数量和相对大小。就霸王龙类而言，足迹的尺寸、年龄和产地是决定归属的主要因素。
尽管霸王龙类骨骼化石相对丰富，但其遗迹化石记录仍然稀少，确证标本主要局限于北美和亚洲的上白垩统（坎潘期和马斯特里赫特期）。首个被确信归属于霸王龙的足迹由Lockley和Hunt于1994年描述，产自新墨西哥州马斯特里赫特期Raton组，被指定为遗迹种Tyrannosauripus pillmorei的正模标本。该大型天然铸型记录了三趾型形态及独特的后内侧向第一趾印痕。由于霸王龙是北美马斯特里赫特期已知唯一达到如此体型的兽脚类恐龙，Tyrannosauripus被广泛接受为可归属于霸王龙的遗迹属种“金标准”。另一个可能的霸王龙孤立足迹由Manning等人于2008年描述，产自蒙大拿州地狱溪组，为大型菱铁矿保存的正凸起足迹。首个确认的霸王龙类行迹由McCrea等人于2014年报道，产自不列颠哥伦比亚省坎潘期–马斯特里赫特期Wapiti组，归属于非霸王龙类霸王龙科恐龙，足迹长度超过50 cm。后续在怀俄明州马斯特里赫特期Lance组发现的Glenrock行迹由三个连续步幅组成，基于尺寸归属于亚成年霸王龙或矮暴龙。此外，南达科他州地狱溪组记录了一条由大型菱铁矿铸型组成的行迹，被归属于Wakinyantanka styxi，作者认为该遗迹可能由矮暴龙造成，因其尺寸小于成年霸王龙。全球范围内，中国河口组也报道了一个大型三趾型足迹，可能为霸王龙类。其他报道则存在争议或被否定。
在此背景下，本文描述了一条发现于地狱溪组的行迹，由四个大型三趾型足迹组成，其尺寸、年龄和产地使研究人员将其解释为成年霸王龙所留。
二、研究内容与结论
该行迹（丹佛自然科学博物馆DMNH Loc. 21732）位于北达科他州斯洛普县达科他草原国家草原，由美国林务局管理，位于Marmarth西北约4 km处。该地点于2025年被发现，位于上白垩统地狱溪组，距地狱溪组/福特联合组界线以下约33 m。该界线局部位于白垩纪/古近纪（K/Pg）界线以下约1 m内。行迹的地层位置通过计算行迹与最近的地狱溪组/福特联合组界线之间的高程差来估算，使用GNSS差分全球定位系统采集高程数据。行迹高程为844.96 m，东侧160 m处的地层界线高程为877.94 m，高差为33 m。根据附近岩石的古地磁分析，30n/29r磁极性带界线位于地狱溪组/福特联合组界线以下26 m处，因此行迹位于该磁极性带界线以下约7 m。该磁极性带界线在丹佛盆地被测定为66.436±0.039 Ma，在威利斯顿盆地为66.311±0.067 Ma，全球地磁极性时间标尺年龄为66.398 Ma。鉴于行迹位于30n/29r磁极性带界线以下约7 m，并假设平均沉积速率为16.6 ka/m，行迹估计形成于约66.5 Ma。
行迹总长7 m，由四个大型三趾型足迹组成，两个左脚两个右脚。足迹以正凸起形式保存，由足迹及充填物组成，均以碳酸钙胶结，硬度高于周围岩石。足迹推测为足部压入决口扇溢岸沉积物中形成凹陷，即矿物聚集的成核中心。地狱溪组砂岩中常见的“砂岩管”构造即为地下水形成坚硬圆柱形结核的过程。在本案例中，成核作用推测由三趾型足迹引发，形成围绕足迹的球形结核，从而使其得以保存。差异侵蚀最终剥蚀较软的岩石，留下耐久的结核暴露于地表。风化最严重的结核“R2”揭示了内部的化石足迹铸型。
足迹呈三趾型，在R2中最为清晰。足迹长约0.9–1 m，宽约60–80 cm。R2测量长度为0.96 m，宽度为0.8 m。R2上趾印最为清晰，第二、三、四趾印长度分别为34、47和30 cm，宽度均约13 cm。趾间角可可靠测量，R2中第二、三趾印间为35°，第三、四趾印间为40°。R2后部似乎存在一个可能归属于跖骨垫或第一趾印的结构。步幅长约4 m，外部行迹宽度约0.8–1 m，足迹与中线重叠40–50%。步幅角在L1、R1和L2之间约为167°，在R1、L2和R2之间约为164°。
三、关键技术方法
研究人员使用Artec Leo手持式三维扫描仪对行迹进行数字化记录，最大扫描分辨率为0.2 mm，共获得五个高分辨率扫描模型，包括四个单个足迹和一个完整行迹扫描。模型在Blender 5.0软件中进行清理、测量和可视化。足迹及行迹度量参数遵循Lallensack等人提出的标准。此外，研究人员使用GNSS差分GPS采集高程数据，并通过附近CORS数据站进行后处理，以估算行迹的地层位置和年龄。
四、研究结果
地质背景与年龄：行迹位于地狱溪组，距K/Pg界线以下约33 m，估计年龄约66.5 Ma。地层位置通过GNSS差分GPS高程测量和区域古地磁数据综合确定。
足迹形态与保存：四个足迹均为三趾型，以碳酸钙胶结砂岩结核形式保存，R2保存最为清晰，长0.96 m、宽0.8 m，趾印长度分别为34、47和30 cm，趾间角为35°和40°。
行迹参数：行迹总长7 m，步幅约4 m，外部行迹宽度约0.8–1 m，步幅角约164°–167°，足迹与行迹中线重叠40–50%。
造迹者归属：基于年龄（约66.5 Ma）、产地（北达科他州地狱溪组）、足迹尺寸（100 cm长×80 cm宽）、窄趾印特征及窄步幅角，成年霸王龙是最可能的造迹者。地狱溪组的鸭嘴龙类（如埃德蒙顿龙）虽也产生大型三趾型足迹，但其趾印更宽且足迹通常宽大于长。当地丰富的霸王龙骨骼化石进一步支持了这一归属。
行走速度估算：根据Alexander的公式，4 m步幅配合1 m足迹对应髋高约4 m，速度约1.6 m/s；若考虑足迹略大于实际足部，速度可达2 m/s。研究人员认为该速度仅为大致指示值，造迹者实际移动速度可能更慢。
五、讨论与结论
该行迹是首次报道可能归属于成年霸王龙的行迹。此前归属于霸王龙类的行迹（Wapiti组和Glenrock行迹）尺寸显著较小，约为本文报道足迹长度的一半，因此必然由幼年霸王龙或较小的相关物种造成。其他归属于成年霸王龙的足迹（Tyrannosauripus和Manning等人报道的足迹）均为孤立足迹，未记录步幅等运动信息。遗憾的是，行迹长度较短且保存较差，限制了运动学推断。1.5–2 m/s的行走速度对于大型动物而言并非异常，且与较小霸王龙类行迹报道的速度范围一致。行迹暴露于陡峭的“gumbo”山丘边缘，此前可能存在的足迹被大量覆盖层掩埋，未来发掘可能暴露更多行迹并揭示足部解剖和运动特征，但大量覆盖层意味着进一步发掘可能不太可能实现。该发现为理解成年霸王龙的运动能力提供了重要的遗迹学数据点。
