泥巢胡蜂（Sceliphron）巢内相关动物群多样性及其生态互作：来自西班牙的首项研究

《The European Zoological Journal》：The diversity of associated fauna and ecological interactions in mud-dauber wasp (Sceliphron) nests: a first study from Spain

　　

Sceliphron 泥巢胡蜂（膜翅目：泥蜂科）是人类活动区域常见的栖居者，它们与其他类群之间发生着复杂的互作，这些类群或利用其巢穴（巢居共栖者，INQ），或利用其巢内物质（寄生物、盗寄生者、捕食者及食腐者，NES）。本研究在西班牙的两个农业区和一个人口稠密的城市区，以属级水平研究了此类互作，而该地区此前尚未有人从这一角度开展过研究。利用来自118个巢穴的数据，研究人员记录到，与城市生境相比，两个农业生境中INQ对巢室的再占用率更高，且NES导致的死亡率也更高（含INQ巢室比例：农业生境与城市生境分别为13.03%和6.18%；含NES巢室比例：农业生境与城市生境分别为29.15%和12.12%）。共鉴定出7个INQ类群和15个NES类群，其中以独居切叶蜂科蜜蜂（INQ）和皮蠹科甲虫（NES）（已知主要作为膜翅目巢穴中的食腐者）最为常见。Sceliphron 相关动物群的α多样性（Alpha diversity）与巢穴大小呈正相关，且在农业生境中显著更高。群落组成在不同生境间存在差异。例如，青蜂科蜂类、茧蜂科蜂类和寄蝇科蝇类（均为NES：如寄蝇科蝇类、茧蜂科和青蜂科蜂类）在城市巢穴中丰度最低。然而，网络拓扑结构在各生境间表现出相似性。研究人员对两种生境类型的初步比较表明，它们可能作为不同类型人类影响生境的生物指示物。

一、研究背景与问题提出

泥巢胡蜂属（Sceliphron Klug, 1801）是一类独居的、以蜘蛛为猎物的捕猎性胡蜂，全球已知34种，其中5种分布于伊比利亚半岛。该类胡蜂具有独特的筑巢行为，使用泥土构建由管状巢室排列而成的巢穴。由于泥巢需要防雨保护，人类建筑物（如外墙、屋檐、废弃建筑等）为其提供了理想的筑巢场所，这使得该属胡蜂在农业和城市生境中十分常见。

Sceliphron 巢穴作为长期存在的微生境，吸引了复杂的相关动物群落：一方面，空巢室会被其他蜂类和胡蜂类重新占用（称为巢居共栖者，INQ）；另一方面，巢室内储存的蜘蛛猎物或胡蜂未成熟个体（卵、幼虫、蛹和成虫）会遭受多种天敌的侵袭，包括捕食者、寄生物、寄寄生蜂或盗寄生者以及食腐者（统称为自然天敌和食腐者，NES）。已有研究在美洲和亚洲物种中较为系统地描述了这些相关动物群的多样性和生态互作，但欧洲地区的研究相对有限，且多集中于巢结构、巢室内容和猎物组成，专门针对相关动物群的研究较少，且通常只涉及特定天敌类群。此外，Sceliphron 巢内的生态互作此前从未通过详细的定量网络方法进行研究，不同人类影响生境类型（如农业与城市环境）之间的相关动物群组成和互作差异也尚未被探索。

西班牙是欧洲昆虫多样性最丰富的地区之一，拥有欧洲7种 Sceliphron 中的5种，但该地区关于这些胡蜂生物学的研究在很大程度上仍是空白。本研究旨在填补这一知识空白，通过分析西班牙两个地区的 Sceliphron 巢穴，回答以下三个问题：（1）巢穴大小和采集地点如何影响INQ再占用率和NES巢内物质利用率；（2）巢内INQ和NES昆虫群落的分类组成及其在不同地点间的变化；（3）种间生态互作网络及其在不同地点间的差异。

二、研究内容与主要结论

研究人员于2018年和2019年11月至12月间，在西班牙中部的两个采集地点（巴利亚多利德的拉古纳-德杜埃罗和托莱多）收集了 Sceliphron 属的巢穴，共采集118个巢穴（1020个巢室），分布于两个农业生境地点（A_agricultural 和 B_agricultural）和一个城市生境地点（B_urban）。研究主要发现如下：

（一）筑巢、INQ和NES模式

负二项广义线性混合模型（GLMM）显示，地点（随机因子）对每巢巢室数量有显著影响。INQ再占用巢室的比例在三个地点间差异显著，两个农业地点的再占用率（57%和48%）显著高于城市地点（14.12%）。NES利用率在三个地点间也存在显著差异，B_agricultural 地点最高（32.3%），其次为 A_agricultural（25.8%），城市地点最低（9.8%）。二项GLMM表明，巢室数量越多的巢穴被INQ再占用的概率越高；巢内INQ再占用巢室数量是NES发生概率的显著预测因子；每巢巢室数量与NES利用巢室比例呈负相关，即巢穴越大，被NES利用的巢室比例越低，表明NES利用率具有密度依赖性。

（二）INQ和NES的分类多样性与群落组成

共鉴定出7个INQ类群（隶属4个膜翅目科）和15个NES类群（隶属10个科、3个目）。最常再占用巢室的INQ是切叶蜂属（Megachile）和壁蜂属（Osmia）的独居蜂，以及 Euodynerus variegatus 胡蜂。NES中皮蠹科（Dermestidae）甲虫最为突出，出现在13.1%的巢室中。线性模型显示，每巢Shannon多样性指数（H’）与巢室数量显著正相关，且农业地点的平均H’指数高于城市地点。定量和定性PERMANOVA分析均显示三个地点的物种组成存在显著差异，NMDS排序图显示城市地点占据独立空间，而两个农业地点有较大重叠。PERMDISP分析表明，仅 A_agricultural 和 B_urban 地点之间的群落异质性存在显著差异。SIMPER分析确定皮蠹科为所有比较中贡献最大的类群（占31.2%-42.4%），而 Trichodes octopunctatus 在 B_agricultural 地点占群落相对丰度的21.5%，但在城市地点完全缺失，是两地点分离的关键因素。

（三）宿主-NES互作网络

三个地点的互作网络在拓扑结构上总体相似，均表现出中等连接度和特化度。A_agricultural 地点的网络特化度（H2’=0.23）显著高于随机预期，巢穴嵌套度（WNODF=0.54）低于预期，NES间生态位重叠显著低于预期。B_agricultural 地点的网络连接度（C=0.40）和特化度（H2’=0.35）均显著高于随机预期，模块化程度更高（Q=0.26）。B_urban 地点的网络连接度和嵌套度与随机预期无显著差异，但模块化程度（Q=0.20）仍显著高于预期，物种水平特化度（d’）最低。皮蠹科甲虫在所有三个网络中均作为关键节点（“枢纽”），连接多个宿主物种。

三、讨论与结论

研究结果表明，Sceliphron 巢穴的大小可能受雌蜂行为、体型、湿泥基质可用性和当地种群密度等因素影响。较大的巢穴更易被INQ再占用，这可能与独居蜂和胡蜂的聚集性和归巢性筑巢行为有关。巢室聚集形成的较大巢穴可能起到被动保护作用，降低被寄生巢室的比例。农业和城市生境之间INQ和NES利用率的差异可能主要由生境类型驱动，城市环境中独居蜂丰富度和多样性趋于下降，绿色空间减少对寄生率有负面影响。

从群落多样性角度看，Sceliphron 巢穴中发现的INQ物种与此前研究报道的类群一致，NES物种也与已有研究吻合。皮蠹科甲虫在巢穴中的极高丰度可能不能仅靠巢内残留的少量有机物维持，提示它们可能也扮演捕食者角色。α多样性与巢穴大小正相关，农业地点的平均α多样性更高，初步表明 Sceliphron 巢穴在非城市生境中被更多物种利用。

城市化不仅改变了相关动物群的组成，还降低了群落异质性。城市地点中 Trichodes octopunctatus 捕食者的完全消失和盗寄生者 Stilbum cyanurum 的缺失，表明城市化破坏了原有的营养互作，对较高营养级产生不利影响。尽管群落分类组成存在差异，但宿主-NES互作网络在三个地点间保持结构相似性，支持了物种在群落组成变化中发挥功能冗余作用的观点。城市地点的网络结构更接近随机预期，表明城市化可能促进NES采取更泛化的策略。

总之，Sceliphron 巢穴是伊比利亚半岛多种昆虫群落的重要微生境，对不同类型人类影响生境的初步比较表明它们可能作为生物指示物。研究建议未来在更多地点和生境类型中开展物种水平的研究，并记录与巢穴位置相关的更多变量。

四、主要技术方法

研究人员在西班牙中部的巴利亚多利德省拉古纳-德杜埃罗（地点A，农业生境）和托莱多（地点B，包含农业和城市生境）两个采集地点，于2018年和2019年11月至12月间共收集118个 Sceliphron 巢穴（1020个巢室）。巢穴采集后储存于6°C冷室，随后逐巢室解剖提取所有个体，在?70°C超低温冷冻干燥保存。物种鉴定依据形态学特征、巢内筑巢模式（如切叶蜂属用叶片筑巢）和蛹壳特征等，鉴定至尽可能低的分类等级。统计方法包括：负二项广义线性混合模型（GLMM）分析巢室数量差异；二项GLMM分析INQ再占用和NES发生概率；卡方列联检验及事后检验比较比例差异；基于覆盖度的稀疏外推曲线（iNEXT）评估采样充分性；Shannon多样性指数（H’）计算α多样性；线性模型和协方差分析（ANCOVA）检验巢室数量与多样性关系；定量和定性PERMANOVA及PERMDISP分析群落组成差异；SIMPER分析鉴定贡献类群；NMDS和PCoA排序可视化群落结构；基于二分网络分析（bipartite）构建宿主-NES互作网络，计算连接度（C）、特化度（H2’）、加权嵌套度（WNODF）、模块化（Q）、生态位重叠和物种水平特化度（d’）等指标，并与1000个随机零模型比较检验网络结构显著性。该研究发表于《The European Zoological Journal》。