中国两个对比流域中食物链长度和营养结构的生物与非生物调控

《Journal of Freshwater Ecology》：Biotic and abiotic controls of food chain length and trophic structure in two contrasting River Basins of China

　　

食物链长度（FCL）和营养结构是水生生态系统的关键属性，然而它们对生物和非生物条件的响应可能因不同气候和土地利用背景下的河流系统而异。本研究比较了中国温带太子河（TR）和亚热带赣江（GR）的营养指标，并考察了土地利用、水质和水生生物多样性与食物网结构的关系。研究人员为鱼类群落计算了四个营养指标——最大营养级（MaxTL）、平均营养级（MeanTL）、营养级范围（RanTL）和营养级方差（VarTL）。使用冗余分析（RDA）和结构方程模型（SEM）分析了它们与环境变量的关系。GR的MaxTL、RanTL和VarTL显著高于TR，表明亚热带流域具有更大的营养广度和复杂性。RDA显示，营养指标的环境相关因子在两个流域间存在差异：在TR中，MaxTL和MeanTL与藻类多样性和森林覆盖率关系更为密切，而在GR中它们与有机污染和森林覆盖率关系更强。SEM进一步表明，连接土地利用、水质、生物多样性和营养指标的路径在两个河流间并不相同，尽管这些路径结果应谨慎解释，因为模型拟合在流域间存在差异。总的来说，研究结果表明河流生态系统中的营养结构具有情境依赖性，并由流域特有的生物和非生物因素组合塑造。本研究为气候对比鲜明的河流之间食物网变化提供了比较视角，并为流域特异的生态管理提供了启示。

食物链长度（food chain length, FCL）指食物网中从基础生产者到顶级捕食者的能量传递步骤数，是调节生态系统功能与服务的重要属性。既有理论分别强调生态系统大小、生产力和干扰对FCL的作用，但这些机制常交互影响，且以往研究多聚焦单一河流或孤立假说，缺乏跨气候区流域的系统比较。为弥补这一不足，研究人员选取中国温带太子河（Taizi River, TR）和亚热带赣江（Gan River, GR）两个气候背景迥异的流域，旨在检验最大营养级（maximum trophic level, MaxTL）、平均营养级（mean trophic level, MeanTL）、营养级范围（trophic level range, RanTL）和营养级方差（trophic level variance, VarTL）的差异，并评估土地利用、水质、低营养级生物多样性与鱼类营养结构之间的关联路径。研究发现GR的MaxTL、RanTL和VarTL显著高于TR，表明亚热带流域具有更宽的营养广度和更高的营养复杂性；冗余分析（redundancy analysis, RDA）显示两流域营养指标的主要环境相关因子不同，结构方程模型（structural equation modeling, SEM）也揭示了不一致的路径结构。该研究强调河流营养结构的情境依赖性，为流域特异性生态管理提供了比较视角，论文发表于《Journal of Freshwater Ecology》。

研究人员所用数据来自其团队前期调查：TR流域于2018年10月采集24个样点（Fan等，2020），GR流域于2016年10月采集23个样点（Huang等，2022），涵盖鱼类、底栖大型无脊椎动物和浮游植物群落。鱼类营养级数据取自FishBase数据库。主要技术方法包括：利用Shannon-Wiener指数（H′）量化藻类和底栖大型无脊椎动物α多样性；从2.5 m分辨率SPOT卫星影像提取集水区和河岸带土地利用比例；测定电导率、溶解氧、五日生化需氧量（BOD₅）、高锰酸盐指数（COD_Mn）、总氮（TR）和氨氮（GR）等水质指标；采用冗余分析（RDA）评估营养指标与环境变量的多元关联；构建结构方程模型（SEM）检验土地利用-水质-生物多样性-鱼类营养结构的多路径假设关系。

3.1 两个流域间营养指标的差异
通过比较TR和GR的鱼类营养指标发现，GR的MaxTL、RanTL和VarTL显著高于TR，而MeanTL无显著差异。该结果表明亚热带流域具有更高的顶级营养级、更宽的营养级范围和更大的营养级方差，反映其食物网具有更高的营养复杂性和生态位分化程度。TR内部的四个营养指标空间异质性不显著，但山区源头样点S05和下游干流样点S11的数值明显较高，提示这些地貌独特河段具有较高的生产力和鱼类群落多样性。GR则呈现沿纵向梯度的清晰空间格局：干流的MaxTL、RanTL和VarTL显著高于支流，而MeanTL无明显差异，表明主河道具备更强的营养传递能力和更复杂的营养结构。

3.2 基于RDA的营养指标环境相关因子分析
RDA结果表明，两流域营养指标的环境驱动因素存在差异。在TR中，RDA第一轴解释了18.26%的总方差，MaxTL和MeanTL与藻类多样性、森林覆盖率、农业用地和营养条件呈显著正相关，其中藻类多样性影响最强；RanTL和VarTL则与无脊椎动物多样性、城市化和理化参数正相关，无脊椎动物多样性为主导因子。在GR中，RDA第一轴解释了25.38%的方差，MaxTL和MeanTL与有机污染、森林覆盖率、营养水平和无脊椎动物多样性正相关，其中有机污染贡献最大；RanTL和VarTL与藻类多样性、理化条件和农业强度正相关，藻类多样性作用最强。这显示两个流域的营养指标分别与其邻近食物来源或人为干扰梯度紧密关联。

3.3 基于SEM的营养指标路径分析
SEM分析显示，TR模型中土地利用通过影响水质进而与低营养级生物多样性和鱼类营养指标相连：森林覆盖与有机污染（r=0.45）和藻类多样性（r=0.54）正相关，农业用地与营养条件负相关（r=?0.52），城市用地与理化性质和营养条件负相关。MaxTL与有机污染正相关（r=0.47），MeanTL与藻类多样性正相关（r=0.35）但与无脊椎动物多样性（r=?0.68）和营养条件（r=?0.45）负相关，VarTL与有机污染正相关（r=0.41）。GR模型中路径结构不同：森林覆盖与理化性质正相关（r=0.76），农业用地与有机污染负相关（r=?0.83），城市用地与营养条件负相关（r=?0.47）。MaxTL仅与理化性质正相关（r=0.69），MeanTL仅与有机污染正相关（r=0.61），RanTL和VarTL均无显著直接路径。模型拟合指数显示，TR的SEM拟合优于GR，但两流域的NFI和CFI均未达0.90的常用阈值，因此路径结果应谨慎解读。

讨论部分总结：GR比TR具有更高营养级和营养复杂性的现象，与温暖、高生产力系统支持更长食物链和更多营养生态位分化的理论预期部分一致，但MeanTL无差异及环境因子差异表明这种关系具有情境依赖性。营养级差异可能是由温度、生长季长度、水文稳定性及生物多样性共同作用所致，不能简单归因于纬度。其他因素如水坝、季节性洪水、生态系统大小和进化历史也会改变FCL，说明纬度并非唯一决定因素。RDA与SEM在功能上互补：RDA识别关联模式，SEM检验多变量间的假设路径，但SEM依赖于先验知识、变量选择和模型设定，其推断应视为与假设一致而非因果证据。本研究还指出水温数据缺失是主要局限，未来应结合稳定同位素、环境DNA（eDNA）、跨尺度模型及多流域比较进一步探索。

结论翻译：本研究比较了中国温带河流（TR）和亚热带河流（GR）的食物链相关营养指标，并检验了它们与土地利用、水质和水生生物多样性的关联。结果表明，GR的MaxTL、RanTL和VarTL高于TR，表明亚热带流域具有更广泛的营养结构和更大的营养复杂性。RDA进一步表明，两个系统中营养指标的主要环境相关因子不同，表明营养结构由流域特有的生物和非生物驱动因素组合塑造。SEM结果为两条河流之间可能的路径差异提供了额外见解，但这些路径关系应谨慎解释，因为TR的模型拟合优于GR，且并非所有拟合指数都达到普遍接受的阈值。因此，研究结果表明，土地利用、水质、生物多样性和营养指标之间的关系具有情境依赖性，并可能因气候和人为环境不同的河流系统而异。总体而言，本研究强调了在解读食物网结构和设计河流恢复策略时考虑区域生态情境的重要性。