综述：酪蛋白的胃凝固及其对乳制品基质中酪蛋白和脂质消化的影响

《International Dairy Journal》：Gastric coagulation of caseins and its impact on casein and lipid digestion in dairy matrices

　　

摘要

酪蛋白胶束在低pH值和胃蛋白酶介导的水解作用下，在胃消化过程中容易发生凝乳。这种凝乳行为对后续的人类胃排空、肠道消化吸收以及营养物质的利用具有重要意义。本文综述了酪蛋白胶束的结构特性，以及不同加工处理（如热处理、高压处理均质化）、酪蛋白和矿物质组成、酶修饰（如去磷酸化和部分水解）、不同物种的乳（如牛乳、羊乳、绵羊乳、骆驼乳和人乳）和消化条件对酪蛋白胶束凝乳行为的影响，同时采用了体外和体内消化模型。此外，本文还讨论了酪蛋白凝乳对脱脂蛋白悬浮液和乳化液中蛋白质和脂质消化的影响，以及其潜在机制。本综述强调了调控酪蛋白凝乳在定制乳制品消化动力学和营养素生物可及性方面的关键作用。

引言

牛奶因其富含必需氨基酸和矿物质，且具有高效消化和高生物利用度，是人类饮食中重要的营养来源。乳中的主要蛋白质为酪蛋白和乳清蛋白，其中酪蛋白占大多数哺乳动物总蛋白含量的约80%（Roy, Ye, Moughan, & Singh, 2020）。酪蛋白主要通过磷酸丝氨酸残基与矿物质（如钙）结合，并伴随额外的无机磷酸盐，形成被称为酪蛋白胶束的超分子聚集体（Dalgleish & Corredig, 2012）。在胃消化过程中，由于胃蛋白酶诱导的水解和低pH值导致的空间位阻排斥和静电排斥降低，酪蛋白胶束容易发生凝乳，从而对其胃排空和肠道消化产生影响；而乳清蛋白在胃中保持溶解状态，并快速转运至小肠（Boirie et al., 1997; Phosanam, Chandrapala, Huppertz, Adhikari, & Zisu, 2021）。这两种不同的消化行为确保了乳蛋白质的可控水解，从而实现氨基酸在胃肠道中的持续吸收和最佳利用（Lacroix et al., 2006）。然而，酪蛋白胶束在胃中的强烈凝乳可能影响蛋白质水解，可能导致消化不全、过敏风险增加以及胃肠道健康受损（Untersmayr & Jensen-Jarolim, 2008; Wang et al., 2022, 2023）。

不同物种乳中的酪蛋白胶束在组成和结构上存在差异，这是对新生动物特定需求的适应性表现。例如，与人类酪蛋白胶束相比，牛乳酪蛋白胶束中α_s-酪蛋白比例更高，β-酪蛋白比例更低，且粒径更大（Gaucheron, 2005; Yang, Liu, & Zhou, 2022）。牛乳胶束的结构还使其能够结合和输送更多的钙和磷酸盐，从而满足犊牛骨骼生长的矿物质需求（Neville, 2005）。然而，据报道，在消化过程中，牛乳胶束表现出比人乳胶束更广泛的胃凝乳和更慢的胃排空，这可能与用牛乳基婴儿配方奶粉喂养的婴儿出现反流性食管炎和肠道不适有关（Camps et al., 2021; Nurko, Benninga, Solari, & Chumpitazi, 2022; Yang et al., 2024c）。这凸显了酪蛋白胶束的组成和胶体结构与其凝乳行为之间的重要关系。

热处理和均质化等加工处理是乳制品生产中常用的工艺，旨在提高其微生物安全性和乳液稳定性（Liao et al., 2024; Lin et al., 2025; Liu et al., 2020）。然而，这些处理也可能影响乳蛋白质和脂质液滴的消化行为。先前的研究报告称，与未加热乳相比，加热乳表现出较弱的胃凝乳和较快的蛋白质水解，这可能与乳清蛋白和酪蛋白胶束的结构变化有关（Qin et al., 2025; Ren, Boiani, He, Wichers, & Hettinga, 2024; Ye et al., 2019）。均质化可以减小液滴尺寸并增加脂质液滴的表面积，从而促进乳蛋白质在油水界面的吸附，以稳定液滴（Jiang, Xu, Chen, & Mao, 2025; Zhao, Du, & Mao, 2019）。这种结构修饰显著改变了均质化乳液在胃肠道中的脂肪酶解，这可能与酪蛋白凝乳以及脂质液滴被包裹在蛋白质网络中有关（Pan et al., 2024; Sun et al., 2023）。因此，了解不同加工处理如何影响蛋白质和脂质的结构，进而影响酪蛋白胶束的凝乳和乳制品的消化动力学，以及这些因素之间潜在相互作用，是至关重要的。

此前，Huppertz和Chia（2021）综述了热处理和均质化对乳蛋白质胃凝乳的影响。Horstman和Huppertz（2023）进一步阐述了乳蛋白质凝乳对氨基酸可用性和肌肉蛋白质合成的影响。本综述涵盖了近期关于各种因素（包括不同加工处理、蛋白质和矿物质组成、酶修饰、种间差异和消化条件）对酪蛋白胶束凝乳行为影响的最新进展。此外，还讨论了利用体外和体内消化模型研究酪蛋白凝乳对乳化液中蛋白质和脂质消化的影响。

章节摘要

酪蛋白组成

哺乳动物乳中的酪蛋白包含四种主要蛋白质，即α_s1-酪蛋白、α_s2-酪蛋白、β-酪蛋白和κ-酪蛋白。与具有明确二级和三级结构的球形乳清蛋白（如α-乳白蛋白和β-乳球蛋白）不同，所有酪蛋白均被认为是一种内在无序蛋白质，具有开放且柔性的构象（Holt, Raynes, & Carver, 2019）。这在一定程度上归因于二硫键的缺乏和脯氨酸残基的高丰度

酪蛋白的胃凝乳及酪蛋白和脂质的消化

酪蛋白胶束在胃条件下容易发生凝乳，这是低pH值和胃蛋白酶共同作用的结果。pH值的降低导致净负电荷被中和、CCP溶解以及κ-酪蛋白毛状层的塌陷（Salelles, Floury, & Le Feunteun, 2021）。同时，胃蛋白酶可在pH＞6时水解κ-酪蛋白的Phe¹⁰⁵-Met¹⁰⁶键，导致胶束表面的稳定毛状层被去除，从而降低静电排斥

结论与未来展望

酪蛋白胶束的胃凝乳受加工处理、乳组成、酶修饰、不同物种乳以及消化条件的强烈影响。许多近期研究强调了酪蛋白胶束结构特性对其凝乳行为的重要性。热处理诱导乳清蛋白变性并与酪蛋白胶束聚集，而其他处理如高压处理、去钙、去磷酸化和部分

作者贡献声明

Wang Keyu：撰写—初稿，可视化，研究。Du Junda：撰写—审阅与编辑，研究。Tao Xiumei：撰写—审阅与编辑，研究。Liu Hua：研究，撰写—审阅与编辑。Liu Dasong：撰写—审阅与编辑，概念化。Huppertz Thom：撰写—审阅与编辑，研究。Liu Xiaoming：撰写—审阅与编辑，研究。Zhou Peng：监督，资金获取，概念化。

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

作者为本期刊的编委/主编/副主编/客座编辑，未参与本文的编辑审阅或发表决定。

致谢

本研究部分受到国家乳业技术创新中心（编号2024-JSGG-032）、国家自然科学基金（32672988）、国家重点研发计划（2023YFF1103403）、中央高校基本科研业务费（JUSRP202416004）和国家外专项目（H20240211）的资助。

Wang Keyu|Du Junda|Tao Xiumei|Liu Hua|Liu Dasong|Huppertz Thom|Liu Xiaoming|Zhou Peng