引言
植物通过功能性状与其非生物和生物环境相互作用，即影响个体表现形态生理学特征，且与物种所执行的生态系统功能相关（Violle等, 2007）。其中，叶片功能性状尤为重要，因为它们与碳和氮通量密切相关（如Wright等, 2004；Shipley等, 2006；Cadotte, 2017）。在全球尺度上，叶片性状之间已识别出一致的权衡关系，从而形成了著名的全球植物形态与功能谱系（Wright等, 2004；Díaz等, 2016；Bruelheide等, 2018）。这一模式反映了资源获取与保存之间的权衡，构成了叶片经济谱系（LES）所描述的梯度（Wright等, 2004；Reich, 2014；Díaz等, 2016）。对这些权衡关系的探索在很大程度上帮助我们理解了环境和进化过程如何塑造物种策略（Cerabolini等, 2010；Pierce等, 2013）。
基于这些全球性状权衡关系，Pierce等（2013）证明，叶片经济性状的变异和植物大小可以在Grime的CSR框架内得到解释。该框架预测了三种植物主要策略：竞争型（C）、耐逆型（S）和杂草型（R），它们反映了应对胁迫和扰动的不同适应方式（Grime等, 1997；Grime, 2001）。竞争型策略与资源丰富且更稳定的栖息地中的资源分配相关，而耐逆型策略则反映了高度的资源保存和耐受极限条件的能力，通常在资源匮乏且扰动较低的环境中受到选择（Grime等, 1997；Grime, 2001）。相比之下，杂草型策略以在高扰动且养分丰富的栖息地中实现高资源获取和快速生长为特征（Grime, 1977）。重要的是，物种的CSR策略可以放大到群落水平，以概括不同背景下（如演替阶段、土壤梯度和扰动制度）的植被策略（如Caccianiga等, 2006；Pierce等, 2013；Cerabolini等, 2016；Rosado和de Mattos, 2017；Schmidt等, 2017；Yu等, 2022；Liu等, 2025）。近期研究还表明，CSR策略能够解释不同生态系统中物种优势度、多样性和功能特化（Peng等, 2024；Ricotta等, 2023），并能可靠地捕获不同环境中物种的环境偏好（Liu等, 2025）。然而，大多数应用CSR策略——尤其是StrateFy工具——的研究主要集中在种子植物上（如Caccianiga等, 2006；Pierce等, 2013, 2017；Cerabolini等, 2016；Rosado和de Mattos, 2017），而蕨类等其他植物类群则相对研究不足。
全球共有约10,578种蕨类植物（PPG I, 2016），是热带森林下层的关键组成部分（Harms等, 2004）。尽管蕨类植物在叶片解剖结构和气孔控制机制方面与被子植物存在显著差异（Brodribb和Holbrook, 2004），但叶片经济谱系在蕨类植物和被子植物之间似乎没有实质性差异（Díaz等, 2016；Tosens等, 2016）。此外，环境因素、水分、光照，尤其是土壤条件，已知对蕨类植物群落结构有强烈的影响，并影响蕨类植物的功能模式（如Richard等, 2000；Tuomisto等, 2002；Jones等, 2011；Costa等, 2018；Costa等, 2023），尤其是在局部空间尺度上（Richard等, 2000；Poulsen等, 2006；Tuomisto等, 2002；Costa等, 2019；2023）。对于被子植物而言，先前的研究已强调了土壤条件在塑造草本植物CSR策略中的重要性（Li和Shipley, 2017），研究表明土壤肥力的降低与耐逆型策略的增加有关，这与CSR理论的预测一致（Grime, 2001）。此外，沿演替和退化梯度的CSR策略变化已被记录，反映了资源可用性和环境筛选的变化（Zhou等, 2021；Mastrogianni等, 2023）。鉴于蕨类植物是已知的土壤专性类群（如Poulsen等, 2006；Tuomisto等, 2002；Tuomisto, 2006），它们是研究局部土壤条件对生态策略影响的一个特别适合的类群。然而，蕨类植物群落还受到栖息地结构及相应光照可用性的强烈影响，以及由岩石覆盖等特征所产生的微栖息地异质性影响，所有这些与土壤条件相互作用，共同塑造物种分布和多样性（Richard等, 2000；Costa等, 2019）。
不同分类群之间的比较可以帮助拓宽我们对CSR框架如何描述不同植物谱系和地理背景下生态策略的理解，从而揭示出一般性模式和分类群特异性特征（Pierce等, 2013, 2017）。在此背景下，我们在巴西北部高度退化的大西洋森林残地中采样了蕨类植物群落，按照CSR策略对热带蕨类植物进行分类，并将这些模式与Pierce等（2017）提出的全球数据集进行对比。我们进一步通过计算叶片性状的群落加权平均值（CWM）来评估CSR策略如何从物种水平放大到群落水平，以表征本地群落的特征功能信号。最后，我们检验了群落水平的CSR策略是否与土壤条件和栖息地异质性相关。
大西洋森林残地中大多数蕨类物种局限于森林内部，特别是沿阴暗的沼泽和峡谷分布（Pereira等, 2014）。蕨类植物能够栖息于低养分微栖息地，并耐受对许多其他植物类群有毒的异常高浓度矿物元素（Page, 2002；Schmitt等, 2017）。此外，蕨类植物的生长速率较低，光合能力也低于种子植物（Page, 2002；Tosens等, 2016）。因此，考虑到森林内部阴暗的条件，其中低光照可用性可作为环境胁迫施加资源限制（Grime, 2001），再加上蕨类植物占据可能存在限制性土壤条件微栖息地的能力，我们预期大西洋森林残地中的蕨类植物在Grime的CSR框架中主要表现耐逆型（S）策略。由于蕨类植物对细微的环境变异敏感，我们预期局部环境差异会在已经耐逆型物种的种池内发挥作用，导致群落结构以及CSR成分相对贡献的变化。由于局部环境条件的细微变化可以强烈影响蕨类植物多样性和物种组成（Costa等, 2019），我们还假设，当放大到群落水平时，由局部非生物因素（如土壤条件和栖息地异质性）驱动的环境筛选将导致蕨类植物群落的CSR功能特征信号发生转变。具体而言，我们预期较高的资源可用性（如较高的养分可用性和光照）与竞争型（C）策略的代表性增加相关，而更恶劣的条件（如酸性土壤和低光照可用性）则会在群落水平促进耐逆型（S）策略。
Lucas Erickson Nascimento da Costa|Michael Kessler|Iva Carneiro Le?o Barros|Rafael de Paiva Farias
