综述：酵母细胞壁多糖在葡萄酒香气稳定化中的机制、调控与应用

《Food Chemistry》：Yeast Cell Wall polysaccharides in wine aroma stabilisation: Mechanisms, regulation, and applications

　　

•酵母细胞壁多糖通过可逆的、基质依赖性结合调节葡萄酒香气分配与释放。•含甘露糖蛋白的组分在酵母来源的大分子制剂中表现出最强的酯类保留调节证据。•发酵条件影响酵母细胞壁多糖的结构特征及其香气调节功能。•酵母细胞壁多糖有望作为天然的、多功能的葡萄酒稳定化和质量调节替代方案。引言葡萄酒的感官品质在很大程度上取决于挥发性香气化合物（VACs）的组成、丰度和持久性，这些化合物共同定义了品种的典型特征和消费者偏好。这些化合物涵盖多个主要化学家族，包括单萜烯、酯类、C?醛类和挥发性含硫化合物（Río Segade et al., 2024）。然而，在酿酒和储存过程中，由于其丰度和感官表达受到相互交织的化学、物理和生物过程的影响——如氧化降解、水解、微生物生物转化、挥发以及由温度、氧气和葡萄酒组成驱动的基质分配效应——这些化合物会发生显著变化（Davari, 2024）。这些变化会逐渐削弱品种香气强度，并损害感官一致性和商业价值。因此，确保香气稳定性不仅需要抑制化学降解，还需要对VACs在复杂葡萄酒基质中的物理保留和释放进行刻意控制。传统的香气和葡萄酒稳定化方法提供了重要的技术优势，但在特异性和可控性方面仍存在局限。抗氧化策略，包括补充抗坏血酸，在适当的氧气管理条件下可以减少氧化反应，但其对单个VACs的影响强烈取决于氧气暴露、葡萄酒组成和加工条件（Tsai et al., 2022）。膨润土澄清被广泛用于蛋白质稳定化，但其与葡萄酒大分子的非特异性相互作用也可能改变酚类化合物和香气相关组分的浓度，从而影响感官特性（He et al., 2020）。基于非酿酒酵母（NSYs）的生物学方法为调节葡萄酒香气提供了额外机遇；然而，其技术性能强烈依赖于物种和菌株，这可能导致代谢物生产和工艺结果存在显著差异（Maicas et al., 2023）。更重要的是，使用活微生物操纵香气稳定性并不一定直接控制与香气保留相关的物理化学性质。这些局限性凸显了对既天然兼容于酿酒工艺又具有足够可控性来调节VACs-基质相互作用稳定化策略的需求。在此背景下，酵母细胞壁多糖（CWPs）代表了酵母生理学与葡萄酒香气化学之间一个特别有趣的界面。与外源引入的稳定剂不同，CWPs是酵母生物质的固有组成部分，在发酵和酵母自溶过程中不断合成、重塑和释放（Ramos-Pineda et al., 2018）。其功能特性由异质性结构组件的组合决定，包括β-葡聚糖和甘露糖蛋白（MPs），它们的分子量、分支程度、糖基化模式、表面特性以及相关蛋白可随酵母物种、菌株、生理状态和发酵条件而变化。这些结构特征提供了与VACs相互作用的多种潜在机制，包括疏水结合、氢键、静电相互作用、空间包埋和分子分配变化。因此，CWPs并非简单地作为被动吸附剂，而是可能改变VACs周围的物理化学微环境，并调节它们在葡萄酒基质和顶空气体之间的分布（Sáenz-Navajas et al., 2010）。这种包埋-释放行为可能有助于VACs在葡萄酒陈酿和储存期间的持久性和受控释放（Martínez-Lapuente et al., 2020）。一个重要推论是，CWP功能可能与酵母生理学和发酵管理内在相关：CWPs的丰度和分子架构并非静态，而是可以根据环境和生理信号进行重塑，包括氮可用性、氧化应激、温度、渗透压、生长阶段和营养限制。因此，发酵条件可能不仅影响释放的CWP数量，还影响其结构特征，最终影响其与VACs相互作用的能力。尽管人们对酵母来源大分子的兴趣日益增加，但目前的知识仍然碎片化地分布在不同研究尺度上。分子研究调查了MPs、β-葡聚糖和相关细胞壁组分的结构特征及其与VACs的相互作用。其他研究考察了发酵和酵母自溶过程中CWP组成的变化，而发酵研究则探索了不同酿酒参数对细胞壁重塑的影响（Liu et al., 2021）。然而，这些发现很少被整合到一个连贯的框架中，将酵母生理学和CWP生物合成与分子香气相互作用以及最终的葡萄酒感官结果联系起来。特别是，CWP结构基序、VACs分配与保留、发酵诱导的CWP重塑和香气持久性之间的关系仍未得到充分阐明。这种碎片化限制了对现有观察的机制解释，并约束了理性控制CWP介导的香气调节策略的发展。因此，本综述从四个相互关联的层面——分子识别、细胞生物合成、发酵工艺调控和酿酒应用——全面审视了酵母CWPs在葡萄酒香气调节中的作用。在分子层面，我们考察β-葡聚糖、MPs和其他相关CWP组分的结构特征——包括分支、糖基化、分子量和官能团——如何决定它们与代表性VACs的相互作用。在细胞层面，我们总结酿酒酵母中功能性CWPs的生物合成和重塑途径，特别关注环境和生理信号如何调节细胞壁多糖代谢。在工艺层面，我们评估发酵变量如温度、氮可用性、氧气暴露、接种策略和酵母-酵母相互作用如何改变CWP丰度和结构功能。最后，在应用层面，我们评估这些生化变化如何在红葡萄酒、白葡萄酒和气泡酒中转化为香气保留和感官结果，同时考虑不同酿造风格相关的独特物理化学环境（Moyano-Gracia et al., 2023）。通过整合光谱学、热力学分析、结构表征、发酵生物学和酿酒研究证据，本综述发展了一个将CWP结构、酵母生理学、发酵条件与VACs分配和持久性联系起来的框架。特别关注CWP-VACs结合机制的可能性，以及使用发酵参数调节CWP功能的可能性。在直接因果证据仍然有限的领域，潜在机制和研究假设与实验确立的发现进行了严格区分。这种整合视角可能为从经验性香气稳定化转向更有针对性、内源性和工艺可控的葡萄酒香气质量保护策略奠定基础，同时识别出需要通过未来分子、细胞和工艺层面的研究解决的关键知识空白。章节摘要酵母细胞壁的组成、结构特征及香气相关功能酵母细胞壁是一个动态的大分子基质，主要由β-葡聚糖、MPs和几丁质组成，它们共同提供机械强度、渗透保护以及对环境胁迫的适应性（Gobert et al., 2017; Tristezza et al., 2016）。在葡萄酒发酵中，细胞壁也与香气化合物的命运相关，因为其组成、分子组织、表面化学和可及性可能影响分配、吸附、保留和释放。CWP提取策略：效率与结构完整性之间的平衡酵母CWPs的提取是一个关键步骤，因为回收率和结构完整性都会影响后续的表征和功能解释（Yammine et al., 2022）。提取方法利用细胞壁组织、多糖溶解度和对化学或酶促破坏敏感性的差异。它们大致可分为化学法、酶法、物理辅助法和绿色溶剂法策略，尽管这些类别往往有重叠。酵母细胞壁多糖与香气化合物之间的分子相互作用机制特别是β-葡聚糖和富含甘露糖的多糖组分可以通过改变挥发性化合物的分布、迁移性和释放来影响葡萄酒香气。CWPs更恰当地被视为葡萄酒基质的动态大分子组分，它们可以与香气化合物可逆地结合，并改变它们在水相、CWP相关相和顶空气体之间的分配，而不是不可逆的结合剂。尽管MPs是糖蛋白而非CWP结构基序对香气分配的影响CWP结构基序与VACs结合之间的关系是理解其功能的关键。发酵工艺对酵母细胞壁多糖介导香气调节的影响发酵工艺是决定酵母CWP产生和特征的关键因素，进而显著影响葡萄酒香气。不同的发酵策略——如使用纯培养或混合培养——以及各种工艺强化技术，可能改变CWP组成和功能，从而对香气分配和释放产生潜在影响。商业多糖衍生物的类型与特征在工业应用中，酵母多糖制剂主要包括富含β-葡聚糖的酵母细胞壁制剂、酵母提取物/自溶产物以及纯化或富集MPs的制剂（Zhou et al., 2026）。灭活酵母以富含β-葡聚糖的细胞壁为特征，其分子特性随酵母菌株和加工条件而变化。这些细胞壁组分可以与香气化合物、酚类化合物和其他葡萄酒成分相互作用，有助于其稳定化。挑战与未来展望CWPs作为传统葡萄酒稳定剂的天然替代品具有相当大的前景，但在广泛采用之前，必须解决几个挑战。一个主要障碍是结构异质性。CWP组成和功能因酵母菌株、生长条件和提取方案的不同而显著变化，导致酿酒技术性能不一致（Cosme et al., 2020）。这种天然变异性使质量控制变得复杂，并且结论酵母CWPs代表了酵母生理学与葡萄酒香气化学之间一个动态且功能多样的界面。酵母来源的富含甘露糖蛋白和含葡聚糖的组分可能通过一系列可逆分子结合——包括氢键、疏水相互作用、范德华力和静电效应——以及基质依赖性挥发物分布变化，来影响VACs的保留、分配和释放。而非将其视为作者贡献声明Yu Zhang：撰写——原始草稿，可视化。Nannan Liu：撰写——审阅与编辑。Weijun Yuan：撰写——审阅与编辑。Ruyu Jia：撰写——审阅与编辑。Shuhao Zhan：撰写——审阅与编辑。John P. Moore：撰写——审阅与编辑。Junxiang Zhang：撰写——审阅与编辑。Yu Gao：撰写——审阅与编辑，监督，资助获取。资金支持本工作得到了宁夏回族自治区重点研发计划（项目编号：2024BBF02004）和宁夏大学全职引进高层次人才计划（项目编号：2024BEH04138）的支持。未引用参考文献Alexandre and Guilloux-Benatier, 2006Avramia and Amariei, 2021Eshtiaghi and Nakthong, 2021Iseppi, Lomolino, Marangon and Curioni, 2020Iseppi, Marangon, Vincenzi, Lomolino and Divol, 2020Machado dos Santos and Kempka, 2026Maicas and Mateo, 2023Manabe and Yamaguchi, 2021Prusova and Baron, 2018Silva and van Wyk, 2021Snyman, Nguela, Sieczkowski, Divol and Marangon, 2023Snyman, Nguela, Sieczkowski, Marangon and Divol, 2023利益冲突声明作者声明他们没有已知的可能影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。Yu Zhang | Nannan Liu | Weijun Yuan | Ruyu Jia | Shuhao Zhan | John P. Moore | Junxiang Zhang | Yu Gao