综述：真菌行为的进化意义：使用者、休眠者与失败者

《Fungal Biology》：Users, Snoozers, and Losers: Evolutionary Implications of Fungal Behavior

　　

近期，对分解者菌丝体的实验为问题解决、决策、学习和记忆提供了证据，从而激发了对真菌行为生态学或行为学的研究兴趣。在许多方面，这项研究应被视为对真菌学家数十年来观察结果的重新评估，而非对新型行为反应的发现。但这一关于菌丝生长和菌丝体行为的新视角，为探讨细胞意识这一争议性理论在真菌中的应用开辟了新的研究机会。这一不断增长的研究体系也激发了当前关于行为进化的思考。 为引入这一观点，我们需要考虑达尔文的自然选择进化论，以及让-巴蒂斯特·拉马克（Jean-Baptiste Lamarck）早先提出的获得性遗传概念。拉马克认为，一代中的行为适应可以连同相关的解剖学变化传递给后代。在完全不了解遗传机制的情况下，这对这位法国博物学家来说是合理的，他的用进废退观点也被达尔文接受为自然选择驱动进化的次要特征。动物增加肌肉量、伸长脖子等，会将有益的身体性状传递给后代（图1A）。二十世纪初，遗传学与达尔文进化原理统一后，生物学家认识到这种拉马克机制在进化中不起作用，进化通过随机突变、选择以及种群中基因频率的变化而进行（图1B）。 詹姆斯·马克·鲍德温（James Mark Baldwin）在19世纪90年代对进化论提出了一个转折性观点，他提出种群内有利于繁殖成功的行为适应可以通过随后的可遗传变化而被固定下来（图1C）。鲍德温效应相当微妙。这不是拉马克式的观点，因为它依赖于有益行为改变之后发生的基因变化。它也不完全是达尔文式的，因为行为适应先于导致其同化的基因频率变化。鲍德温效应是一种机制，允许非遗传性的行为常规通过自然选择的普遍机制成为本能行为。行为在编码于基因组之前的有用性，可以通过动物个体间的相互学习在种群中传播。新鸟鸣的发展与传播是一个例子，工具使用以及动物智能的许多其他例证也是如此。这一效应引起了进化心理学家和动物行为学家的兴趣，但很少受到微生物学家的关注。这是合理的，因为在微生物中，在行为或发育过程被遗传编码之前，不存在个体间传递有益行为或发育过程的机制。 然而，鲍德温效应的一种版本可能作用于真菌和其他微生物的进化轨迹。考虑一种生长在叶片表面、吸收花外蜜并在摄食一段时间后产生气生孢子的真菌。该真菌的菌丝体以一定的规律形成分枝，但每个菌落的精确模式存在相当大的变异。事实上，分枝起源和生长向量的变异确保了每个菌丝体发育为独特的细胞构型。如果这种腐生菌的菌丝顶端遇到叶片表面的尖锐脊或死昆虫，它们可能会绕行并继续吸收含糖液体。但如果真菌开始穿透开放的气孔，并发现在这些开口中获得立足点并吸收气孔下腔的水分是有利的，会发生什么？其他做出这一发育决策的菌丝体将获得同样的优势，但在其被有利突变固定之前，没有途径传播这种侵入性生长。每一代都必须重新学习这一行为，直到遗传学规定该行为，但在此例中遗传学跟随行为的事实与鲍德温进化的核心前提一致。 在这一菌丝体发育过程中考虑个体决策的作用是有启发性的，因为这意味着真菌可能在一定程度上对其进化轨迹施加行为控制。对叶片表面气孔的探索仍然是一个有用的思想实验，其中单个菌丝体可以在其生长模式中做出选择。追求气孔穿透的菌丝体由此获得优势，或许在微生物间竞争的条件下，任何增强这一过程的突变都会传播，真菌种群即可被认为发生了进化。这种假设的事后突变可能简单如细胞膜上机械敏感离子通道结构的改变，使菌丝顶端对气孔孔缘的角质层边缘产生响应。后续使菌丝体能够通过感知叶片表面其他线索更迅速定位气孔的突变，为菌丝体提供了额外的行为机会。行为改变也可能利用行为转变之前基因组中已存在的某些等位基因，这将是一个纯粹的达尔文过程。根据这一假说，真菌可以在有（达尔文式）或无（鲍德温式）新遗传性状支持的情况下探索新的行为机会，在环境压力增加时随后评估这些机会，或拒绝做出任何行为调整：这些就是真菌行为景观中的使用者、休眠者和失败者。 这一思想实验被呈现为一种行为策略，该策略有潜力通过突变顺序选择的过程加速基因组变化，从而为新生活方式奠定基础。在我们例子中探索气孔的腐生真菌的后代，随着遗传和行为修饰的积累，可能成为完全的叶面病原菌。这一观点的新颖之处在于提出了真菌个体选择的重要性，而个体选择此前未被强调为进化中的参与者。 同样的表型可塑性表达肯定适用于其他微生物中复杂行为常规的进化。变形虫和纤毛原生生物执行复杂的行为常规，包括猎物捕获、捕食者逃避和条件化学习。这些本能过程的进化可能因本文探讨的机制而加速。

论文主体内容总结

菌丝体行为可能直接塑造真菌进化

近期对分解者菌丝体的实验提供了问题解决、决策、学习和记忆的证据，激发了对真菌行为生态学或行为学的研究兴趣。这一研究在很大程度上应被视为对真菌学家数十年来观察结果的重新评估，而非对新型行为反应的发现。但这一关于菌丝生长和菌丝体行为的新视角，为探讨细胞意识这一争议性理论在真菌中的应用开辟了新机会，也激发了当前关于行为进化的思考。

达尔文进化、拉马克进化与鲍德温进化的比较

为引入行为进化的观点，论文首先回顾了达尔文自然选择进化论与拉马克获得性遗传概念。拉马克认为一代中的行为适应可连同解剖学变化传递给后代，达尔文也接受用进废退作为自然选择驱动进化的次要特征。二十世纪初遗传学与达尔文进化原理统一后，生物学家认识到拉马克机制在进化中不起作用，进化通过随机突变、选择和种群基因频率变化进行。詹姆斯·马克·鲍德温在19世纪90年代提出，种群内有利于繁殖成功的行为适应可通过随后的可遗传变化被固定，即鲍德温效应。该效应既非拉马克式，也非严格达尔文式，而是允许非遗传性行为常规通过自然选择成为本能行为的机制。行为在被基因组编码前的有用性可通过个体间学习在种群中传播，新鸟鸣和工具使用是典型例证。这一效应受到进化心理学家和动物行为学家的关注，但微生物学家很少关注，因为在微生物中不存在行为或发育过程被遗传编码前的个体间传递机制。

鲍德温效应在真菌进化中的可能应用

论文提出鲍德温效应的一种版本可能作用于真菌和其他微生物的进化轨迹。以生长在叶片表面、吸收花外蜜并产生气生孢子的腐生真菌为例，其菌丝体分枝的精确模式存在相当大的变异，分枝起源和生长向量的变异确保每个菌丝体发育为独特构型。当菌丝顶端遇到叶片表面障碍时，它们可能绕行并继续吸收液体。若真菌开始穿透开放气孔并获得气孔下腔的水分，做出这一发育决策的菌丝体将获得优势，但在被有利突变固定之前没有途径传播这种侵入性生长。每一代都必须重新学习，直到遗传学规定该行为，遗传学跟随行为的模式符合鲍德温进化的核心前提。

个体决策在菌丝体发育和进化中的作用

论文强调个体决策在这一菌丝体发育过程中的作用，意味着真菌可能在一定程度上对其进化轨迹施加行为控制。追求气孔穿透的菌丝体在微生物间竞争条件下获得优势，任何增强这一过程的突变将传播，真菌种群即可被认为发生了进化。这种假设的事后突变可能简单如细胞膜上机械敏感离子通道结构的改变，使菌丝顶端对气孔孔缘的角质层边缘产生响应。后续使菌丝体通过感知其他线索更迅速定位气孔的突变提供了额外行为机会。行为改变也可能利用基因组中已存在的等位基因，这将是纯粹的达尔文过程。据此，真菌可以在有或无新遗传性状支持下探索新的行为机会，在环境压力增加时随后评估，或拒绝调整，即真菌行为景观中的使用者、休眠者和失败者。

行为策略对基因组变化的加速作用

这一思想实验被呈现为一种行为策略，有潜力通过突变顺序选择的过程加速基因组变化，为新生活方式奠定基础。探索气孔的腐生真菌后代随着遗传和行为修饰的积累，可能成为完全的叶面病原菌。这一观点的新颖之处在于提出真菌个体选择的重要性，而个体选择此前未被强调为进化中的参与者。

表型可塑性在其他微生物进化中的适用性

同样的表型可塑性表达可能适用于其他微生物复杂行为常规的进化。变形虫和纤毛原生生物执行包括猎物捕获、捕食者逃避和条件化学习的复杂行为常规，这些本能过程的进化可能因论文探讨的机制而加速。