长期建植多年生草地地下芽库耗竭在氮（N）富集下仍制约生产力恢复

《Frontiers in Plant Science》：Belowground bud bank depletion constrains productivity recovery in long established perennial pastures despite nitrogen enrichment

　　

地下芽库（belowground bud bank）是多年生草地营养更新的主要来源，可能指示生态系统的再生能力。然而，芽库动态是否反映草地发育进程中再生潜力的变化仍不清楚。研究人员以建植4年、7年和13年的草地早熟禾（Poa pratensis L.）草地为对象，研究地下芽库对氮（N）添加的响应。设置3个氮添加水平，即0 g/m²（对照对照组，CK）、5 g/m²（低氮，Low-N）和15 g/m²（高氮，High-N），评估地下芽库密度的变化及其与分蘖数和地上生产力的关系。氮添加提高了4年和7年草地中的总芽密度，其中在7年时低氮处理下的响应最强。高氮添加下根茎芽密度下降，而分蘖芽密度保持相对稳定。总芽密度、分蘖数和地上生物量均在7年时达到峰值，到13年时显著下降。在13年草地中，未检测到地下芽密度与分蘖数或地上生物量之间的显著关系。这些结果表明，地下芽库动态追踪了草地发育过程中分蘖补充和生产力变化；在长期建植的草地中这种关系的消失，表明地下芽库与分蘖补充和生产力之间的联系减弱。

**研究背景与目的**
人工建植的多年生草地是畜牧业和生态系统功能的重要基础，尤其在退化地区被广泛用于植被恢复。然而，此类草地的生产力在建植初期相对稳定后，会随建植年限增加逐渐下降。地下芽库（belowground bud bank）是多年生禾草草地营养更新的主要来源，可能指示生态系统的再生能力，但其动态能否反映草地发育进程中再生潜力的变化尚不清楚。已有研究对氮（N）添加影响地下芽密度的结论存在争议，且氮添加下芽库变化是否与不同建植阶段的分蘖补充和草地生产力相关联仍不明确。因此，该研究以不同建植年限的草地早熟禾（Poa pratensis L.）草地为对象，研究了氮添加对地下芽库动态及其与分蘖数和地上生产力关系的影响。

**研究内容与主要结论**
研究人员在青海省海北试验站（36°59.36′N，100°52.848′E，海拔3156 m）选择2011年建植的草地早熟禾草地，设置了长期固定样地氮添加试验，在建植4年（2014）、7年（2017）和13年（2023）三个阶段进行观测。设3个氮水平：0 g/m²（对照，CK）、5 g/m²（低氮，Low-N）和15 g/m²（高氮，High-N），每个处理10个重复小区。研究发现，低氮添加促进了芽库发育，高氮添加降低了根茎芽密度；总芽密度、分蘖数和地上生物量在7年时达到峰值，到13年时显著下降；在13年草地中，地下芽密度与分蘖数和地上生物量之间的关系消失。这表明，长期建植草地中地下芽库的耗竭削弱了其与分蘖补充和生产力的联系，即使持续氮添加也不能恢复生产力。该研究揭示了地下芽库动态可作为草地再生能力变化的敏感指标，为理解多年生草地生产力衰退机制和优化氮管理及草地更新策略提供了依据。

**研究方法概述**
该研究基于青海省海北试验站（青海大学）的长期固定样地氮添加试验，样地为2011年建植的草地早熟禾草地，分别于建植4年、7年和13年采样。每个建植阶段设10个区组，每区组随机分配0、5、15 g/m²氮（尿素）3个处理的永久小区。每年生长季末，在各小区未扰动位置取0.50 m×0.50 m样方测定地上生物量，并采集0.25 m×0.25 m×0.30 m土块，分离并计数根茎芽和分蘖芽，同步统计营养分蘖数、生殖分蘖数和总分蘖数。数据采用线性混合模型分析处理效应，以建植阶段、氮处理及其交互为固定效应，区组和小区为随机效应；并用线性回归分析芽密度、分蘖数和地上生物量之间的关系，显著性水平P<0.05。

**研究结果**

**3.1 氮添加和建植年限对地下芽库密度的影响**
通过线性混合模型分析发现，氮添加、建植年限及二者交互对根茎芽密度、分蘖芽密度和总芽密度均有显著影响。根茎芽和总芽密度在低氮处理下最高，高氮下显著降低；分蘖芽密度在两种氮水平间无显著差异。总芽和根茎芽密度在7年时最高，13年时明显下降。13年草地中总芽密度几乎全由分蘖芽组成，根茎芽密度接近零。

**3.2 氮添加和建植年限对分蘖产生的影响**
营养分蘖数和总分蘖数随氮添加显著增加，高氮下最高；生殖分蘖数主要受建植年限影响，对氮添加响应不显著，且在4年最高、13年最低。在两种氮处理下，7年营养分蘖数显著高于4年和13年。

**3.3 氮添加和建植年限对地上生物量的影响**
地上生物量受氮添加、建植年限及其交互显著影响。两种氮处理下，地上生物量都在7年达到峰值，并显著高于4年和13年；13年时大幅下降，表明长期建植草地即使有氮富集，生产力仍然降低。

**3.4 地下芽密度与分蘖数和地上生物量的关系**
合并所有处理和数据时，总芽密度与总分蘖数显著正相关（R²=0.85，P<0.01），总分蘖数与地上生物量显著正相关（R²=0.97，P<0.01）。在4年和7年草地中，高氮下总芽密度与总分蘖数显著正相关；低氮下总分蘖数与地上生物量显著正相关。但在13年草地中，这些关系均不显著，说明芽库对分蘖补充和地上生产力的贡献随建植年限增加而减弱。

**讨论总结**
研究人员讨论认为，氮添加对芽库的影响具有非线性：低氮可能通过影响细胞分裂素合成与运输促进侧芽萌发，而高氮则可能使植物将碳分配更多转向地上生长，抑制根茎发育和根茎芽形成。根茎芽和分蘖芽对高氮的不同响应反映了它们生态功能的差异，分蘖芽更多与快速局部扩展相关，根茎芽则与资源储藏和长期持续相关。随建植年限增加，克隆结构衰老和养分耗竭等原因可能导致芽库减少，且氮添加无法在13年阶段恢复芽库大小和地上生产力，说明长期草地生产力衰退不能仅归因于氮限制。生殖分蘖随年限下降表明长期草地可能更多依赖克隆繁殖维持种群。芽库与地上表现的关系在不同氮水平和建植阶段发生变化，在老化草地中脱钩，可能指示再生能力下降。

**研究结论**
该研究证明了草地早熟禾草地地下芽库动态受氮添加和建植年限共同调控。低氮添加（5 g/m²）促进芽库发育，高氮添加（15 g/m²）降低根茎芽密度，表明过量氮输入可能改变克隆再生策略。芽密度和营养分蘖数在建植7年达到最高，但在13年下降，表明长期草地发育过程中克隆再生能力逐渐下降。地下芽密度、分蘖补充和地上生产力之间的关系随氮有效性变化，并在建植13年时减弱。这一模式表明，地下芽库对分蘖补充和生产力贡献随草地发育而改变。此外，氮添加未能在13年阶段恢复芽库大小或地上生产力，表明长期建植草地的生产力下降不能仅用氮限制解释。总之，该研究强调了地下芽库在多年生草地再生和生产力调控中的重要性，理解芽库动态及其对分蘖和生产力贡献有助于优化氮管理和草地更新策略。