青藏高原紫花苜蓿（Medicago sativa）气候适宜性及其分布预测：一种集成物种分布建模方法**

《Frontiers in Plant Science》：Climatic suitability and distribution prediction of Medicago sativa on the Qinghai–Tibet Plateau: an ensemble species distribution modeling approach

　　

摘要 引言： 紫花苜蓿（Medicago sativa）L. 是一种广泛栽培的饲草物种，在重金属污染土壤的植物修复中具有潜在应用价值。其在气候敏感的青藏高原上的应用取决于气候适宜生境的分布及未来动态。本研究旨在确定影响其潜在分布的主要环境约束因素，并评估未来气候变化下适宜生境的变化。 方法： 研究人员利用92条经空间过滤的分布记录和18个环境变量，采用12种算法构建物种分布模型，并依据筛选标准对通过筛选的模型进行加权集成。研究人员对当前时期以及2050年代和2090年代三种排放情景下的潜在适宜生境进行了预测，并分析了关键环境变量和质心迁移。 结果： 海拔和年温度变化范围（Bio7）是主要的环境约束因素。在当前条件下，中、高适宜生境主要集中在青藏高原东部和南部。在未来情景下，总适宜面积总体增加，主要通过低和中适宜生境的扩张实现，而高适宜生境增长较慢，在总适宜面积中所占比例较小。质心迁移在不同时期和情景间存在差异。 讨论： 气候变化可能重塑紫花苜蓿在青藏高原上的潜在适宜性格局，并为确定生态修复的候选区域提供空间基础。这些预测代表的是气候适宜性，而非实际分布或植物修复效果；因此，实际应用应结合土壤污染状况、土地利用和田间条件进行验证。

青藏高原紫花苜蓿气候适宜性与分布预测研究解读

一、研究背景与科学问题

青藏高原被誉为地球“第三极”，是中国重要的生态屏障。然而，周边地区资源开发、工业发展和人口增长加剧了高原土壤重金属污染。自20世纪70年代以来，人为活动导致湖泊沉积物和路边土壤中重金属浓度显著增加，尤其在青藏高原东北部。在众多修复方法中，植物修复因其成本相对较低、二次污染有限，并能同时改善土壤结构和生态功能而受到广泛关注。但修复效果强烈依赖植物物种选择，不同物种对重金属的耐受性、吸收和稳定能力差异显著。紫花苜蓿作为全球分布最广的饲草作物之一，具有生物量大、生长快、适应性强，并能积累镉、铜、铅、锌等多种重金属的能力，在镉污染土壤修复中展现出重要价值。然而，其深根系、固氮能力和抗逆性虽支持其在生态修复中的应用，但对极端高寒环境的耐受性有限。此前研究多关注紫花苜蓿在特定环境条件下的生态适应性，但其在区域尺度上对环境梯度和气候变化的响应，尤其在生态敏感的青藏高原，仍缺乏系统认识。气候是物种长期生物地理格局和生境适宜性的主要决定因素，而青藏高原作为全球对气候变化最敏感的区域之一，近几十年来经历了显著增温，这可能重塑紫花苜蓿的适宜分布范围及其在生态修复中的应用潜力。因此，评估其当前及未来气候条件下的适宜性是评估其用于镉污染土壤植物修复潜力的关键前提。

二、研究内容与核心发现

本研究通过集成多种建模算法，刻画了紫花苜蓿在青藏高原的潜在分布及其对未来气候变化的响应。研究发现，海拔和年温度变化范围（Bio7）是决定其气候适宜性的主导环境因子。当前条件下，适宜生境主要集中于高原东部和南部。未来增温情景下，总适宜面积得以维持，高适宜生境向西北方向和高海拔地区扩展。这些变化表明，随着高寒环境热约束的减弱，紫花苜蓿在未来增温条件下可能保持可观的气候适宜性。结合其高生物量及金属积累和稳定能力，这种气候适应性凸显了紫花苜蓿在退化高寒土壤植物修复和生态恢复中的潜力。但需注意，预测结果反映的是潜在适宜性而非实际分布，仍受栽培记录、单一全球气候模型以及未建模的局部因素（如土壤金属浓度、pH值、土地利用和生物相互作用）等不确定性影响。

三、关键技术方法

研究人员从国家植物数字标本资源、中国植物志和中国知网收集了135条紫花苜蓿分布记录，经5km×5km网格空间过滤后保留92条有效记录。环境变量初始汇编28个，涵盖19个生物气候变量、5个土壤变量、3个地形变量和1个紫外-B辐射变量，经相关性分析和贡献度筛选后保留18个用于建模。未来气候数据基于北京气候中心气候系统模型（BCC-CSM2-MR），采用SSP1-2.6、SSP3-7.0和SSP5-8.5三种共享社会经济路径情景。建模使用Biomod2平台集成12种算法，随机生成1200个伪不存在点，采用约1:10至1:20的存在与伪不存在比例。模型以75/25训练测试划分，每种算法重复10次，共120次模拟，以TSS≥0.7为筛选标准，通过TSS加权平均构建集成模型，采用最大训练敏感度加特异度（MaxSS）方法确定阈值0.30，并将适宜性划分为低、中、高三个等级。

四、研究结果

模型精度： 12种模型均成功运行但表现差异明显。随机森林（RF）、梯度提升机（GBM）和广义线性模型（GLM）精度最高，Kappa>0.8，ROC>0.95，TSS>0.85，而人工神经网络（ANN）和样条回归（SRE）表现较差。集成模型Kappa为0.71，ROC为0.98，TSS为0.88，均超过公认精度阈值，表明集成方法有效降低了模型不确定性。

影响潜在地理分布的环境因素： 集成模型显示18个预测变量中，海拔和年温度变化范围（Bio7）贡献最大，分别占20.5%和18.4%，而平均昼夜温差（Bio2）和最湿季度平均温度（Bio8）影响相对较小。响应曲线显示，紫花苜蓿出现概率随海拔升高显著下降，在约3346.7米以下保持0.65以上；对Bio7呈单峰响应，最适范围为24.5°C至34.8°C；对Bio2呈阈值响应，在14.1°C以上出现概率急剧上升；出现概率随Bio8增加而升高。

当前气候条件下的潜在地理分布： 当前气候条件下，适宜生境主要集中在青藏高原东部和南部。高适宜区面积11.77×10?km2，主要分布在藏东南、青海南部和川西，沿横断山脉及雅鲁藏布江和金沙江河谷延伸。中适宜区面积29.48×10?km2，环绕高适宜区形成过渡带，分布于藏东、青海中东部和甘肃南部部分地区。低适宜区主导高原北部和西部，极端海拔和寒冷干旱气候限制了紫花苜蓿的建立。

不同气候情景下潜在分布格局的变化： 未来情景下总适宜面积显著增加。2050年代，SSP1-2.6、SSP3-7.0和SSP5-8.5情景下总适宜面积分别达181.71×10?、184.96×10?和172.36×10?km2，较当前147.1×10?km2增加17%至26%。至2090年代，SSP3-7.0和SSP5-8.5情景下持续增加至204.46×10?和215.46×10?km2，较当前增加39%和46.5%。未来扩张以低和中适宜生境为主，高适宜生境仅从当前30.7×10?km2增至最大39.41×10?km2，其占总适宜面积比例从20.9%降至约18.3%。空间上，高和中适宜生境主要沿高原北部和西部边缘扩展，稳定生境在各情景下占比超过80%，生境丧失主要局限于藏东南和青海南部部分地区。

潜在生境质心迁移： 质心分析显示所有情景下适宜生境均呈一致西北向迁移。当前适宜性质心位于藏东南，未来增温下逐渐向高原内部迁移。迁移幅度与排放强度成正比，SSP1-2.6情景下最小，2090年代SSP5-8.5情景下最大，表明更高排放加速了气候最优条件的空间位移。

五、讨论与结论

讨论部分指出，物种分布模型性能受输入数据质量和模型结构强烈影响，集成平均可通过按预测性能加权降低模型特定不确定性。92条分布记录虽满足集成模型基本要求，但对大尺度分析仍相对有限，且部分记录可能反映栽培历史而非纯粹气候适宜性，可能使估计的气候生态位产生偏差。模型评估仅依赖交叉验证而无独立外部数据集，残留空间自相关可能高估性能指标。海拔的主导影响可能反映其对温度和水分有效性的综合效应，海拔每升高100米气温下降约0.6°C，伴随昼夜温差增大和有效积温减少，共同制约紫花苜蓿的光合性能和生物量积累。未来增温可能延长高寒地区无霜期和生长季，促进紫花苜蓿在高海拔新适宜区域建立，但将紫花苜蓿引入此前未占据的高寒生境可能增加入侵风险并威胁当地植物多样性。研究结论认为，海拔和年温度变化范围是气候适宜性的主导决定因素，未来增温将维持总适宜面积并增加向西北和高海拔地区的高适宜生境，紫花苜蓿在退化高寒土壤植物修复和生态恢复中具有潜在价值，但预测仅代表潜在适宜性而非实际分布，未来需整合多全球气候模型集成、土壤污染数据、物种相互作用和田间监测以完善修复适宜性评估。