《Frontiers in Plant Science》：Habitat suitability and active component responses of Eleutherococcus senticosus under climate change: implications for conservation and wild tending
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**摘要**
**引言：** 刺五加（*Eleutherococcus senticosus* (Rupr. & Maxim.) Maxim.）是一种重要的药用灌木，其野生资源需求日益增长。然而，其未来生境适宜性和药用品质对全球环境变化的响应仍知之甚少。
**摘要**
**引言：** 刺五加（*Eleutherococcus senticosus* (Rupr. & Maxim.) Maxim.）是一种重要的药用灌木，其野生资源需求日益增长。然而，其未来生境适宜性和药用品质对全球环境变化的响应仍知之甚少。
**方法：** 研究整合了多种共享社会经济路径（Shared Socioeconomic Pathway，SSP）情景下的未来气候预测、土地利用动态、高效液相色谱（High Performance Liquid Chromatography，HPLC）指纹图谱数据以及集成物种分布模型，评估了黑龙江省刺五加的生境适宜性、药用品质和保护优先级。
**结果：** 气候变量（尤其是Bio18、Bio11和Bio08）被确定为其生境适宜性的主导驱动因子，而土地利用变化对生境动态的影响相对有限。未来气候变化预计将扩大刺五加在黑龙江省的总体适宜生境，同时减少高度适宜生境的面积。未来气候情景下，五种主要生物活性化合物（松柏苷（coniferin）、紫丁香苷（syringin）、刺五加苷E（eleutheroside E）、异秦皮啶（isofraxidin）和丁香树脂醇-4′-O-β-D-吡喃葡萄糖苷（syringaresinol-4′-O-β-D-glucopyranoside））的高含量区域预计均将增加。基于生境适宜性的优先保护分析表明，现有自然保护区仅覆盖所识别优先保护区的12.899%。通过整合生境适宜性与药用成分分布而确定的野生抚育优先区，在当前气候条件下主要集中在小兴安岭，但在未来气候变化下预计将向小兴安岭西部转移。
**讨论：** 这些发现为刺五加的保护、野生抚育、标准化管理和可持续利用提供了理论支持。
**气候变化下刺五加生境适宜性与活性成分响应的系统研究及保护启示——论文解读**
**一、研究背景与科学问题**
植物是全球生物多样性的核心组成部分，为人类社会提供了基础物质与服务。然而，资源消耗加剧和人为压力对植物多样性构成了日益严重的威胁，其中药用植物因市场需求大、经济价值高而尤为脆弱，面临生境丧失和过度采挖的双重压力。全球约有70%-90%的药用植物仍依赖野生采集，近1.5万种药用植物因过度开发和生境破坏而受到威胁。为缓解资源保护与药用需求之间的矛盾，野生抚育和生态种植等栽培方式被日益推广，但这些实践常面临产量与药用品质之间的权衡，因为生物活性化合物的积累强烈受环境条件影响。因此，识别适宜生境及其环境驱动因子是保护、种植规划和可持续利用的基础。
气候变化正在以前所未有的速率重塑植物分布格局。与气候生态位相对明确的优势树种相比，药用植物对未来气候变化的响应仍知之甚少。除气候变化外，土地利用与土地覆盖变化（Land-Use and Land-Cover Change，LUCC）是生物多样性丧失的另一主要驱动因素，其可直接减少适宜生境，并通过加剧生境破碎化和限制基因流间接限制物种适应能力。由于气候变化与LUCC常相互作用并共同重塑物种分布，因此整合这两种驱动因子对准确预测药用植物未来分布至关重要。尽管物种分布模型已被广泛应用，但以往针对药用植物的研究大多仅关注生境适宜性，鲜有研究同时考虑未来生境动态、药用品质与保护规划在全球变化背景下的综合效应。
刺五加（*Eleutherococcus senticosus* (Rupr. & Maxim.) Maxim.）是五加科（Araliaceae）落叶灌木，主要分布于东北亚，中国温带森林是其核心分布区。其干燥根、根茎和茎在传统中药中应用历史悠久，现代药理学研究证实其具有改善睡眠、增强学习记忆、缓解焦虑抑郁、改善微循环、调节血糖及抗肿瘤等多种治疗活性。由于野生种群有性生殖能力弱、无性繁殖受限，刺五加被列入《中国植物红皮书：稀有濒危植物》，并被列为国家三级保护野生药用植物。不断增长的市场需求和对野生采集的持续依赖已导致自然种群严重枯竭，而人工栽培受限于低存活率和低生产力，供需缺口日益扩大。以往对刺五加的生态适宜性评估存在诸多局限：未在全生态位范围内建模、过分强调气候变量而忽略土壤和生物因素、依赖单一气候模型进行未来预测、缺乏不确定性评估。此外，全球变化下气候、土壤和生境条件对物种分布与药用品质的联合效应仍不清楚。
**二、研究目的与结论**
以黑龙江省刺五加种群为研究对象，研究人员开展了系统的野外采样，收集不同地区刺五加药材样本，并获取了全球尺度的物种分布记录。方法学上，研究整合了高效液相色谱（High Performance Liquid Chromatography，HPLC）指纹图谱数据、多种共享社会经济路径（Shared Socioeconomic Pathway，SSP）情景下的未来气候预测和土地利用动态数据，基于biomod2平台构建了多物种分布模型的集成建模框架，并通过全子集回归分析同时探究了环境变量与活性成分含量之间的定量关系。研究旨在实现三个具体目标：（1）评估未来气候和土地利用情景下刺五加适宜生境分布与药用品质的潜在变化；（2）识别驱动刺五加生境适宜性和生物活性化合物积累的关键环境因子；（3）确定未来气候和土地利用情景下刺五加野生资源保护与野生抚育的优先区域。
研究得出以下核心结论：气候变量，特别是Bio18（最暖季降水量）、Bio11（最冷季平均气温）和Bio08（最湿季平均气温），是刺五加生境适宜性的主导驱动因子，而土地利用变化对生境动态影响有限。未来气候变化预计将扩大黑龙江省刺五加总体适宜生境面积，但高度适宜生境面积将显著缩减。五种主要生物活性化合物（松柏苷、紫丁香苷、刺五加苷E、异秦皮啶和丁香树脂醇-4′-O-β-D-吡喃葡萄糖苷）的高含量区域在未来气候情景下均预计增加。基于生境适宜性的优先保护分析显示，现有自然保护区仅覆盖识别出的优先保护区总面积的12.899%，存在显著保护空缺。野生抚育优先区当前主要集中在小兴安岭，未来将向小兴安岭西部和大小兴安岭地区西北向转移。这些发现为刺五加的保护、野生抚育、标准化管理和可持续利用提供了理论支持。
**三、主要关键技术方法**
研究采用了以下关键技术方法：（1）物种分布数据获取与清洗：通过野外调查（2017-2025年，GPS定位）、数据库检索（利用R语言plantR包）和文献检索获取分布记录，经Google Earth Pro筛选和spThin包空间冗余去除（10 km阈值）后保留229个有效分布点。（2）化学组分测定：采集黑龙江省36份刺五加药材样本，采用HPLC指纹图谱技术，以“中药色谱指纹图谱相似度评价系统（2012版）”进行分析，识别出11个特征峰，其中7个峰经标准品鉴定（包括松柏苷、紫丁香苷、刺五加苷E、异秦皮啶等）。（3）环境数据整合：选取26个环境因子（涵盖气候、土壤、归一化植被指数（NDVI）和人类足迹），经MaxEnt初筛、ENMTools相关性分析和方差膨胀因子（VIF）检验后保留13个环境因子。（4）模型构建：利用biomod2平台集成10种物种分布模型（含优化后的MaxEnt模型），采用真技能统计（True Skill Statistic，TSS）和受试者工作特征曲线下面积（Area Under the Curve，AUC）验证模型精度，固定伪不存在点5000个，共生成150个模型结果。（5）气候情景设置：选取3个全球环流模型（CNRM-CM6-1、MIROC-ES2L、MRI-ESM2-0），涵盖3个未来时期（2050s、2070s、2090s）和4种SSP排放情景（SSP126、SSP245、SSP370、SSP585）。（6）土地利用影响评估：设置两种迁移能力假设（迁移滞后与完全迁移），量化土地利用变化对生境面积的影响。（7）化学组分-环境关系建模：采用全子集回归和主成分分析（Principal Component Analysis，PCA）降维，构建化学组分含量与环境变量的最优线性模型。（8）保护规划：利用Zonation 5.0软件进行空间保护优先级排序，识别优先保护区和野生抚育区。
**四、研究结果**
**4.1 气候变化下黑龙江省刺五加适宜生境的动态分布格局**
物种分布模型模拟结果表明，当前气候情景下刺五加适宜生境总面积约1356,112 km2，主要分布在中国（46.734%）、俄罗斯（37.501%），部分在日本（7.044%）、朝鲜（6.778%）和韩国（1.944%）。黑龙江省拥有中国最大面积的刺五加一般适宜生境和核心适宜生境，分别占中国同类适宜生境总面积的37.155%和59.547%。空间上，适宜生境主要分布在森林及森林-草原过渡带，核心适宜生境广泛分布于小兴安岭、完达山脉和长白山北缘等森林植被带。未来情景下，黑龙江省刺五加总适宜面积总体呈上升趋势，但在不同碳排放情景下表现出显著差异。高排放情景（SSP585）下，2090s时期总适宜面积较当前减少。随碳排放浓度升高和时间推移，核心适宜生境将遭受严重损害，到本世纪末高排放情景下预计超过99%的核心适宜生境将丧失，仅小兴安岭西部存留少量残存核心生境。主导气候因子Bio18、Bio11和Bio08均随碳排放浓度增加和时间推移呈上升趋势。
**4.2 土地利用变化下黑龙江省刺五加生境面积的变化**
在迁移滞后假设下，不同适宜气候区与当前适宜区的重叠区域内生境（林地）总面积预计增加，其中SSP245和SSP370情景下呈现持续增长趋势，而SSP126和SSP585情景下呈先增后减趋势。在完全迁移假设下，各气候情景组合下适宜范围内的模拟生境面积仍高于当前适宜生境面积，其中2090s-SSP370组合增长幅度最大，较当前高约54,888 km2。总体而言，土地利用变化对刺五加生境面积的影响相对有限，气候因子是主导驱动因素。
**4.3 刺五加活性成分含量、空间分布特征及其对气候变化的响应**
指纹图谱分析揭示了不同样本中关键生物活性成分的分布特征。各组分含量受土壤和气候等环境因素影响。全子集回归分析表明，综合化学成分含量、松柏苷、紫丁香苷、刺五加苷E、异秦皮啶和丁香树脂醇-4′-O-β-D-吡喃葡萄糖苷的含量均与多维环境变量存在显著最优关联模型。综合化学成分含量主要受气候因子调控；松柏苷含量受水分、温度和土壤物理性质共同影响；紫丁香苷含量由水分梯度预测；刺五加苷E含量受归一化植被指数（NDVI）影响；异秦皮啶含量由水分季节性预测；丁香树脂醇-4′-O-β-D-吡喃葡萄糖苷含量受水分和土壤粉粒含量影响。空间上，综合化学成分高含量区主要分布在小兴安岭和完达山；松柏苷高含量区分布在松嫩平原东部和三江平原的森林-草原过渡带；紫丁香苷与丁香树脂醇-4′-O-β-D-吡喃葡萄糖苷及刺五加苷E高含量区集中在小兴安岭、完达山和长白山北部小面积区域；异秦皮啶高含量区集中在完达山和三江平原东部。未来气候情景下，除综合化学成分外，所有成分的高含量分布区面积均呈增加趋势，其中松柏苷、紫丁香苷和丁香树脂醇-4′-O-β-D-吡喃葡萄糖苷低中含量分布区面积将急剧减少，高含量区面积急剧增加。
**4.4 气候变化与土地利用变化下黑龙江省刺五加保护区和野生抚育区**
空间保护优先化分析表明，本世纪内黑龙江省刺五加潜在保护区总面积约18,653 km2，占当前适宜生境面积的16.404%。其中高优先级和中优先级保护区面积均约4,663 km2，低优先级保护区约9,327 km2。现有自然保护区覆盖面积约2,406 km2，仅占潜在保护区总面积的12.899%，存在显著保护空缺。牡丹江镜泊湖景区拥有最大的刺五加靶向潜在保护区总面积，而胜山国家级自然保护区是高、中优先级潜在保护区面积最大的保护地。当前气候下，小兴安岭、张广才岭和完达山脉是构建野生抚育区的主要适宜区域。以不同药用成分为目标，优先抚育区域有所不同。未来气候情景下，面向综合化学成分、松柏苷、紫丁香苷和丁香树脂醇-4′-O-β-D-吡喃葡萄糖苷的野生抚育显著热点县呈明显西北向转移趋势，主要转向黑河市和大小兴安岭地区。
**五、讨论与结论**
**讨论部分**，研究人员从五个方面进行了深入分析。其一，方法学改进方面，全生态位模型相比以往的区域模型能整合更全面的环境梯度和分布特征，优化的集成模型（biomod2）降低了单模型的系统偏差。其二，环境驱动机制方面，刺五加分布主要受气候水热条件组合影响，其中Bio18是最重要的预测因子，反映了生长季水分有效性对植物生长和种群持续的关键作用；Bio11（最冷季平均气温）影响越冬存活和春季物候；归一化植被指数（NDVI）反映植被生产力和覆盖度，适度植被覆盖可改善生境质量，但过度郁闭会限制林下更新。其三，未来生境动态与生存风险方面，低排放情景（SSP126）下相对稳定的水热条件支撑气候适宜生境的持续；而从SSP245开始，核心气候适宜区持续下降，新增林地无法补偿高质量核心生境丧失的生态功能；SSP585情景下超过99%的核心适宜生境将丧失，气候驱动的核心适宜生境丧失是刺五加长期存续的主要威胁。其四，化学组分变化方面，水分相关气候条件是化学成分的主要预测因子，相对湿润且降水稳定的环境有利于多种苯丙烷类代谢物的积累；不同化合物对温度和土壤物理性质呈现组分特异性响应。其五，保护与野生抚育启示方面，保护工作应优先关注气候稳定避难所而非简单追求总面积最大化；生境适宜性不足以单独确定抚育地点，应根据特定药用目标实施定向野生抚育。
**结论部分**，本研究结合集成物种分布模型、基于高效液相色谱指纹图谱的药用品质评估和空间保护优先化方法，评估了气候变化对刺五加生境适宜性和生物活性化合物分布的影响。结果表明，刺五加分布主要受水热条件控制，Bio18、Bio11和Bio08是主导气候驱动因子。虽然未来气候变化可能扩大黑龙江省总体适宜生境面积，但高排放情景下核心适宜生境的显著收缩表明长期种群存续存在潜在风险。主要生物活性化合物的积累模式表现出不同的环境响应，说明药用品质不一定与生境适宜性一致。空间保护优先化识别出约18,653 km2的潜在保护区，而现有自然保护区仅覆盖这些优先区的12.899%，凸显了显著的保护空缺。野生抚育优先区当前主要集中在小兴安岭，未来气候情景下呈西北向转移趋势，转向小兴安岭西部和大小兴安岭地区。总体而言，本研究强调整合生态适宜性、药用品质和保护规划对于改善全球变化下野生药用植物资源的适应性管理具有重要意义。
