垂直农业中室内小麦产量提升：高产环境集群与源库共限制机制

《Food and Energy Security》：Rising Indoor Wheat Yields in Vertical Farming

　　

小麦（Triticum aestivum）是人类营养的核心作物，但日益受到气候变化和资源约束的挑战。垂直农业通过受控的全年栽培提供了一种潜在解决方案，但其生产力上限仍不清楚。研究人员于2022—2024年开展了39次气候室实验，采用电光源与水培法，在变化的光照强度、光谱和光周期、二氧化碳浓度、气温、相对湿度和水培营养条件下，生成了719个产量数据集。稳健K均值分析识别出一个籽粒产量聚类，每次收获为1.5 kg m^?2（15 t ha^?1），其来源于2000穗 m^?2、52,000粒 m^?2和30 mg粒重。该聚类的特征为每个作物周期时间积分入射光合光子通量密度4300 mol m^?2、CO₂浓度1000 μmol mol^?1、温度23°C和相对湿度59%。由于作物周期短，每年可实现5.2次收获。单个中心位置托盘达到1.6 kg m^?2籽粒产量和最高50 mg粒重，表明存在进一步产量潜力。高籽粒数表明不存在冠层水平的库限制，但资源充足条件下籽粒重量偏低，说明源限制或库限制单独均不能完全解释产量表现；相反，结果提示可能存在源-库共限制。本研究为室内小麦产量建立了基准，并为垂直农业中塑造产量潜力的生理约束提供了新见解。

传统大田小麦产量年均增幅仅约1.5%，难以满足持续增长的全球粮食需求，垂直农业因其可控环境、全年生产和高空间利用效率被视为潜在出路。当前垂直农业主要用于蔬菜和水果等高价值作物，主粮作物如小麦的室内生产研究仍不足；现有室内实验多存在边行效应、规模小、数据标准不统一等问题，室内小麦单次收获和周年产量上限尚不清楚。此外，作物产量由源（光合产物供给）与库（籽粒容纳能力）共同决定，但垂直农业条件下的源库关系很少被系统研究。为此，研究人员在2022—2024年开展了一系列气候室实验，试图从系统层面刻画环境条件与产量形成的关系，探究垂直农业中限制籽粒产量的生理因素。

研究在德国慕尼黑工业大学植物技术中心进行，使用3间环境CO₂步入式气候室、1间可控CO₂步入式气候室和2个气候箱，于2022—2024年完成39次实验；供试品种为矮秆早熟小麦Apogee（Triticum aestivum），采用岩棉等基质和潮汐灌溉、营养液膜技术（NFT）、深水培（DWC）等水培系统，播种密度850–2500粒 m^?2。环境因子涵盖平均光强90–1080 μmol m^?2 s^?1、光周期6–22 h、CO₂浓度400–1500 μmol mol^?1、温度21–28°C、相对湿度55%–72%。中心托盘与边行托盘分别收获以校正边行效应。数据采用K-means聚类、主成分分析（PCA）、混合线性回归模型及二次拟合分析。

### 光暴露与温度的作用
研究人员将719个产量数据点对累积光暴露和平均温度进行二次拟合，发现籽粒产量随累积光暴露呈中等二次曲线增加（R²=0.46），粒数和穗数也有类似趋势，而粒重与光暴露关系较弱（R²=0.16），且未出现产量饱和平台。平均温度对所有产量构成参数的解释度极低（R²<0.08），但二次拟合在较高温度端呈下降趋势；混合线性模型显示光照对籽粒产量的影响最显著，温度未见显著效应。

### CO₂浓度与相对湿度的影响
籽粒产量与CO₂浓度呈中等正相关（R²=0.33），高于1.5 kg m^?2的产量出现在1000–1500 μmol mol^?1 CO₂条件下，但环境CO₂浓度下也能达到接近1.5 kg m^?2的水平。相对湿度与籽粒产量呈弱负相关（R²=0.19），数据集最低平均湿度55% RH时中心托盘平均产量最高。CO₂与相对湿度均与粒重无明显相关。

### 产量构成因子之间的关系
粒数对籽粒产量的解释力最强（R²=0.80），穗数也表现出较强正相关（R²=0.66），粒重与产量的关系为中等（R²=0.29–0.40）。平均粒数为26,441粒 m^?2，中心位置最高达58,876粒 m^?2；平均每穗粒数20粒，最高35粒。粒重变异几乎不能被粒数、每穗粒数或穗数解释（R²<0.1），表明粒数与粒重之间未出现明显负相关。

### 株高、收获指数与周年产量
低于40 cm的冠层未达到1.5 kg m^?2籽粒产量，而最终株高在40–50 cm范围内的变异未造成产量下降。收获指数（HI）在中心位置最高达58%，数据集平均为37%。单层周年产量最高约9 kg m^?2 year^?1，与单个作物周期长度无明确关系；最高产量出现在65–75天周期内。籽粒灌浆速率解释粒重变异的大部分（R²=0.79），而花后持续时间对粒重的解释较弱。

### K-means聚类识别高产环境组合
K-means聚类将全部数据分为低（L，0.4 kg m^?2）、中（M，0.7 kg m^?2）和高（H，1.5 kg m^?2）三个产量组。高产量组主要受穗数驱动，平均约2000穗 m^?2，比中产量组高70%；每穗粒数平均约25粒，比中产量组高约50%；粒重从低到中/高产量组增加约35%，但中、高组之间无差异。高产量组对应的环境特征为总光暴露4300 mol m^?2 CCL^?1、CO₂浓度1000 μmol mol^?1、23°C和59% RH。由于生育期短，每年可收获5.2次。单个中心托盘达到1.6 kg m^?2籽粒产量和50 mg粒重，显示仍存在进一步增产空间。

### 讨论与结论
讨论指出，高粒数表明冠层水平不存在明显的库限制，但资源充足时粒重仍然偏低，说明单纯源限制或库限制均不能完全解释产量表现，结果更支持源-库共限制。粒数增加并未被灌浆能力完全匹配，这可能与内部生理协调有关。室内小麦入射光能利用效率（LUE_inc）平均为0.6 g mol^?1，中心位置最高达0.9 g mol^?1，仍低于生菜理论最大值1.81 g mol^?1。模拟预测的2.3 kg m^?2单季产量尚未实现，但进一步优化光环境和管理、结合遗传改良有望缩小差距。研究结论可概括为：基于K-means聚类分析，本研究在大规模数据集中识别出稳健的高产组，其特征为光暴露4300 mol m^?2 CCL^?1、CO₂浓度1000 μmol mol^?1、23°C和59% RH，单层70天籽粒产量为1.5 kg m^?2。室内小麦源库关系尚未定论，粒数普遍高于大田条件；进一步优化生长条件，特别是光暴露这一关键资源，有望接近理论产量极限并提升总体效率。该研究为室内小麦产量建立了基准，并为垂直农业中塑造产量潜力的生理约束提供了新见解。