温带森林中切割腐烂树桩的苔藓与无脊椎动物多样性驱动因子研究

《Trees, Forests and People》：Drivers of moss and invertebrate diversity on cut decaying tree stumps in a temperate forest

　　

腐烂木材是许多森林类群（如苔藓植物和无脊椎动物）的重要基质。人工切割树桩通过提供腐烂木材生境，具有增强森林生物多样性的潜力。尽管腐烂木材具有重要生态意义，但影响其相关生物多样性的因素仍知之甚少，尤其是在温带阔叶林中。本研究调查了腐朽阶段、表面积、树种类别和林冠盖度对温带森林中切割树桩上苔藓与无脊椎动物多样性及群落组成的影响。研究人员采用以腐烂木材为引诱剂的新型水平瓶式陷阱（horizontal bottle traps）对无脊椎动物进行采样。结果表明，腐朽阶段是树桩生物多样性的主要驱动因子，后期腐朽阶段支持最高的苔藓多样性；相比之下，无脊椎动物多样性在早期至中期腐朽阶段达到峰值。腐朽阶段还影响了树桩上苔藓群落的组成，反映出分解过程中明显的演替格局。树桩表面积和树种类别对多样性的影响有限，林冠盖度则无显著影响。总体而言，这些发现表明切割树桩为这些生态系统中的一系列生物提供了重要且动态的生境。在经营林中，维持不同腐朽阶段的腐烂木材的管理实践可能对增强生物多样性具有重要意义。

本研究以英国伯克郡温莎大公园与森林（Windsor Great Park and Forest, Berkshire, England）内2.25公顷的温带阔叶林为研究区域，该区域属具特殊科学价值地点（SSSI），优势树种包括欧洲水青冈（Fagus sylvatica L.）、红栎（Quercus rubra L.）等。研究背景方面，腐烂木材（dead wood，DW）是森林生物多样性的关键基质，约三分之一的森林物种与其相关，但受林业采伐及生物能源用树桩提取等行为影响，DW资源大幅下降。此前相关研究多集中于北方或半北方森林及针叶树种，温带阔叶林中的研究相对缺乏，且腐朽阶段、表面积、树种类别和林冠盖度对树桩苔藓与无脊椎动物多样性的相对重要性尚不完全清楚。为回答这一问题，研究人员对研究区域内所有直径≥15 cm的切割树桩进行绘图，按视觉标准划分为4个腐朽阶段，每阶段随机选取15个树桩（共60个）进行苔藓采样；并从中每阶段再随机选取4个树桩（共16个）设置水平瓶式陷阱（以该树桩自身DW及周围凋落物为引诱物）开展无脊椎动物调查。苔藓多样性以物种丰富度、盖度和Shannon-Wiener多样性指数衡量；无脊椎动物以分类丰富度、多度和Shannon-Wiener多样性指数衡量，并使用单因素方差分析、Kruskal-Wallis检验、ANOSIM、指示物种分析（ISA）及广义线性模型（GLM）分析数据。

结果部分主要内容如下：

**树桩上的苔藓与无脊椎动物多样性**：60个样桩共记录15种苔藓，最优势种为灰藓（Hypnum cupressiforme，出现在92%的树桩上）。三种苔藓仅出现在单一腐朽阶段： Dicranum scoparium仅见于阶段3，Isothecium myosuroides和Leucobryum albidum仅见于阶段4；阶段4累积物种丰富度最高（13种）。无脊椎动物共记录386个个体，等足目（Isopoda）最丰富（占66%），其次为蜘蛛目（Aranae，11%）和多足类（Myriapoda，9%）。

**腐朽阶段的影响**：腐朽阶段显著影响苔藓全部三项多样性指标，阶段3和4的物种丰富度显著高于阶段1；阶段4盖度最高（中位数86%），显著高于其他阶段；Shannon-Wiener多样性在阶段3最高。无脊椎动物分类丰富度和Shannon-Wiener多样性均在阶段2最高，丰富度均值4.25，多样性均值1.03；多度不受腐朽阶段影响。

**苔藓群落组成**：Bray-Curtis相似性分析显示，阶段1与2组成最相似（相似性0.36），阶段3与4差异最大（相似性0.18）；ANOSIM表明阶段间差异显著但分离程度中等（R=0.24，P<0.001）。指示物种分析显示，Orthodontium lineare（IndVal=0.84）、Dicranum scoparium（IndVal=0.52）和Polytrichum formosum（IndVal=0.50）显著与阶段3关联。

**表面积、树种类别和林冠盖度的影响**：表面积、树种类别和林冠盖度对苔藓物种丰富度、苔藓盖度及无脊椎动物分类丰富度均无显著影响。但表面积和树种类别显著预测无脊椎动物多度：表面积每增加1 m²，无脊椎动物多度预期增加3.67倍；栎属（Quercus spp.）和桦木属（Betula spp.）树桩的多度显著低于水青冈（参照类）。

讨论部分总结：腐朽阶段是树桩生物多样性的关键驱动因素，苔藓多样性随腐朽推进而增加，阶段4因水分保持能力和养分积累而盖度高，但优势种竞争导致均匀度降低，使Shannon-Wiener多样性在阶段3更高；无脊椎动物多样性在阶段2达到峰值，可能与阶段2树桩中心腐朽形成孔洞提供稳定微生境有关。苔藓群落组成随演替变化，早期阶段相似性高，晚期竞争增强导致组成的较大差异。表面积和树种类别对无脊椎动物多度的影响符合物种-面积关系及树种间木材化学差异，但红栎与非本地种混合可能掩盖了栎属的潜在效应。林冠盖度未检测到显著效应，可能因所有树桩共享同一林分光环境。本研究为单点研究，空间重复有限，极端干旱条件可能低估多样性。水平瓶式陷阱作为非致死采样方法，成功捕获了与DW相关的常见类群，具有实用性和伦理性。

研究结论（翻译）：通过对切割树桩上苔藓和无脊椎动物的野外调查，本研究增进了对温带阔叶林中DW生态学及管理的理解——这是一个相对缺乏优化研究关注的生境。树桩创建是一种可行的管理实践，能够支持多种功能和分类上不同的生物。本研究中，腐朽阶段是苔藓和无脊椎动物多样性及苔藓群落组成的关键驱动因子。这些发现强调了在DW中维持一系列腐朽阶段以支持所研究森林中广泛相关生物多样性的重要性，并对类似森林生态系统具有潜在参考意义。通过在经营林中常规、目标化地创建树桩（而非皆伐）并保留不同林龄的树桩，可实现腐朽阶段的连续供应。尽管表面积和树种类别的影响在本研究中较为有限，且林冠盖度无可检测效应，但鉴于已有研究证实了这些因素的影响，在DW生境创建中仍应予以考虑。未来在多个不同森林地点探索这些因子的研究，将有助于明确其对温带阔叶生态系统中树桩生物多样性的影响。由于生态趋势可能因环境而异，建议开展情境依赖的本地化研究，以有效指导保护实践。