美国早上新世格雷化石点的河丝壳菌化石子囊孢子

《Review of Palaeobotany and Palynology》：Fossil ascospores of Potamomyces from the Early Pliocene Gray Fossil Site (USA)

　　

· 报道了来自格雷化石遗址的早期更新世水霉属子囊孢子。· 这些化石代表了北美洲水霉属最北的化石记录。· 这些子囊孢子指示了在温暖湿润条件下的湿地生境。· 水霉属是重建古环境的有前景的代用指标。

**1. 引言**

真菌是起源于新元古代晚期的真核异养生物（Loron等，2019；Bonneville等，2020）。它们的化石记录对于理解真菌类群的演化与分化以及真菌-植物互作历史至关重要（Samarakoon等，2019）。在孢粉学研究中，可获取多种真菌遗存，包括孢子、菌丝和繁殖结构。这些遗存通常被归类为各类生物来源的微化石中的非花粉孢粉形态体（NPPs）（Taylor等，2015；Shumilovskikh和van Geel，2020；Shumilovskikh等，2021, 2026）。

真菌化石孢子是非花粉孢粉形态体的重要组成部分，在孢粉组合中常以深色、通常强烈黑化的结构出现（Nu?ez Ota?o等，2021）。孢粉学研究中记录的真菌孢子包括子囊菌门、担子菌门、球囊菌门和接合菌真菌的代表，反映了广泛的营养策略，包括腐生、寄生和共生，特别是菌根类群（Shumilovskikh和van Geel，2020；Shumilovskikh等，2021）。许多真菌非花粉孢粉形态体，尤其是来自新生代沉积物的，已被用作有价值的古生态代用指标（Feranec等，2011；Taylor等，2015；Zimny等，2025；Worobiec和Worobiec，2026）。因此，不能与现存类群可靠关联的真菌化石通常提供的古生态信息较为有限（van Geel和Aptroot，2006；Samarakoon等，2019）。然而，许多化石真菌遗存具有独特的形态特征，可将其归属于现代真菌属，在特殊情况下甚至可鉴定至种级（Schlütz和Shumilovskikh，2013；Shumilovskikh和van Geel，2020；Nu?ez Ota?o等，2021；Shumilovskikh等，2021, 2026；Worobiec等，2022, 2023）。

虽然真菌主要是陆生生物，但也有许多物种被报道来自水生环境（Shearer等，2007；Grossart和Rojas-Jimenez，2016）。在包括湿地在内的淡水生态系统中，真菌在有机质分解，尤其是死亡植物物质的分解中发挥着重要的生态作用（Dix和Webster，1995；Wong等，1998；Gessner等，2007；Tsui等，2016；Gulis等，2019）。淡水真菌包括子囊菌门、担子菌门及其无性型，以及接合菌和毛霉（trichomycetes）（Goh和Hyde，1996）。其中，淡水木栖真菌（腐木真菌）形成了一个独特的生态类群，定殖于淹没的枯木上，主要在淡水栖息地中（Cai等，2006）。

在对格雷化石遗址象坑（Elephant Pit）和熊坑（Bear Pit）样品制备的孢粉学幻灯片进行观察期间（Worobiec等，2013），回收了数个保存完好的真菌孢子，其形态与现代陆生-水生、木栖子囊菌水霉属（Potamomyces K.D. Hyde）的子囊孢子相似。鉴于真菌遗存作为古生态代用指标的价值，本研究考察了格雷化石遗址水霉属的分类学特征和古生态意义，旨在为当地古环境重建做出贡献，并增进我们对新近纪晚期北美洲化石子囊菌多样性的理解。

**2. 地质背景**

格雷化石遗址（GFS）（图1）位于美国田纳西州华盛顿县（36°23′09.6″N，82°29′52.8″W），是一处特异埋藏化石层，保存了晚近纪森林生态系统的遗存。GFS沉积物积累于多个充满水的落水洞或次级盆地中，这些可能起到了天然陷阱的作用（Zobaa等，2011；Worobiec等，2013）。这些富含有机质的层状湖相粉砂中含有丰富的动物、植物和真菌化石组合（如Liu和Jacques，2010；Zobaa等，2011；Ochoa等，2012, 2016；Worobiec等，2013, 2018；Huang等，2014, 2015）。该遗址已记录200多种动物物种，包括鳄鱼、青蛙、乳齿象、犀牛、啮齿类、蛇、貘和龟（如Schubert和Wallace，2006；Mead等，2012）。

格雷化石遗址所获哺乳动物的地层范围表明沉积物年龄为早更新世，对应于北美陆生哺乳动物年代的哈姆普希尔阶晚期至布兰肯阶早期，约为490万至450万年前（Samuels等，2018）。古植物学调查揭示了以栎属和山核桃属为主导的疏林群落，伴生藤蔓和灌丛组成的下层植被，发育于温暖的温带至亚热带气候条件下（Gong等，2010；Liu和Jacques，2010；Ochoa等，2012；Worobiec等，2013）。格雷化石遗址已报道多种真菌化石，包括Callimothallus sp.、Cenococcum cf. geophilum Fr.、Cephalothecoidomyces neogenicus G. Worobiec, Neumann & E. Worobiec、Helicoonites grayensis G. Worobiec & E. Worobiec、Mycoenterolobium eccentricum (R.K. Kar) G. Worobiec和Trichothyrites cf. padappakarensis (Jain & Gupta) Kalgutkar & Jansonius（Zobaa等，2011；Ochoa等，2012；Worobiec等，2013, 2018, 2023, 2026）。

下载：下载高分辨率图片（52KB）下载：下载全尺寸图片图1. 美国田纳西州华盛顿县格雷化石遗址位置图。

**3. 材料与方法**

在先前对格雷化石遗址沉积物的孢粉学调查中发现了真菌遗存（Worobiec等，2013, 2018），但仅鉴定了部分标本。随后，在熊坑和象坑采集的样品中鉴定出了水霉属的子囊孢子。因此，对所有在这两个地点采集并曾被Worobiec等（2013）检查的孢粉学样品进行了重新检查，专门寻找水霉属子囊孢子。样品在波兰科学院Szafer植物研究所实验室处理，采用Erdtman醋解法（Moore等，1991），并用氢氟酸处理以去除矿物物质。所得残留物通过5μm尼龙网筛过滤。切片使用甘油胶制作（Worobiec等，2013）。幻灯片保存于波兰克拉科夫波兰科学院Szafer植物研究所植物标本馆古植物收藏（KRAM P），目录号为GFS/熊坑和象坑。显微照片使用配备佳能A640数码相机的尼康Eclipse E400显微镜拍摄。水霉属子囊孢子的术语遵循Kirk等（2008），分类学遵循Hyde等（2024）。

**4. 结果**

**4.1. 系统分类**

界：真菌界 Fungi Bartling, 1830
门：子囊菌门 Ascomycota genera incertae sedis
属：水霉属 Potamomyces K.D. Hyde, 1995
模式种：武装水霉 Potamomyces armatisporus K.D. Hyde, 1995
水霉属 sp. 来自武装水霉组（Potamomyces armatisporus K.D. Hyde），按照Worobiec等（2022）的概念。

图2A–F。

材料：美国，田纳西州，格雷化石遗址。象坑，幻灯片GFS/象坑3(4)、10(2)、10(6)、2–1 10(5)；熊坑，幻灯片GFS/熊坑19(1)、19(3)。7个标本。

描述：子囊孢子双锥形（菱形）至椭圆形，壁厚，浅褐色至深褐色，但通常中等褐色，半透明，光滑，有时可观察到孢子壁极到极之间的褶皱。孢子赤道部分长49–64μm，宽22–31μm。子囊孢子一端通常较圆，另一端通常较尖（锥形），而另一些子囊孢子则两端均呈锥形。赤道周围排列4个，异常5个明显的疣状突起。疣状突起圆形，通常强烈黑化且模糊，高3.5–5.0μm，直径5–10μm。一个子囊孢子具有半透明疣状突起，带有与细胞内部相连的浅色圆形区域。子囊孢子一端通常可见不明显的萌发孔。

**5. 讨论**

**5.1. 与化石和现代水霉属物种的比较**

上述描述的真菌孢子赤道区域排列疣状突起的特征，在已知真菌孢子中是一种独特且显然独有的特征（Hyde, 1995; Schlütz和Shumilovskikh, 2013; Nu?ez Ota?o等, 2017; Worobiec等, 2022）。多年来，此类孢子被归类为无效发表的化石属Mediaverrunites Jarzen & Elsik或Mediaverrusporonites Elsik（Elsik, 1976; Jarzen和Elsik, 1986; Banerjee和Nandi, 1992）。此后，Nandi和Sinha（2007）有效发表了属名Mediaverrunites Jarzen & Elsik ex Nandi & A. Sinha。然而，化石Mediaverrunites与现存子囊菌属水霉属（Potamomyces K.D. Hyde）子囊孢子之间的关联直到Schlütz和Shumilovskikh（2013）的研究才被认识。这些作者将化石Mediaverrunites与现代物种Potamomyces armatisporus K.D. Hyde和Potamomyces nepalensis F. Schlütz & L. Shumilovskikh进行了比较。随后，Nu?ez Ota?o等（2017）证明Schlütz和Shumilovskikh（2013）所提的分类学新名词并未有效发表。因此，他们有效发表了Potamomyces nepalensis这一名称，并将先前归于Mediaverrunites的化石种转移至Potamomyces。

目前水霉属包含两个现代种（P. armatisporus K.D. Hyde和P. nepalensis F. Schlütz & L. Shumilovskikh）和八个化石种（P. batii Sancay ex Nu?ez Ota?o, M.M. di Pasquo & Bianchinotti；P. elsikii (Nandi & A. Sinha) Nu?ez Ota?o, M.M. di Pasquo & Bianchinotti；P. fournieri (Elsik & Jarzen) Nu?ez Ota?o, M.M. di Pasquo & Bianchinotti；P. invaginatus (Elsik & Jarzen) Nu?ez Ota?o, M.M. di Pasquo & Bianchinotti；P. magnus (Elsik & Jarzen) Nu?ez Ota?o, M.M. di Pasquo & Bianchinotti；P. mulleri (Nandi & A. Sinha) Nu?ez Ota?o, M.M. di Pasquo & Bianchinotti；P. pontidiensis Sancay ex Nu?ez Ota?o, M.M. di Pasquo & Bianchinotti；以及次化石P. palmarensis Nu?ez Ota?o, M.M. di Pasquo & Bianchinotti）（Nu?ez Ota?o等, 2017; MycoBank, 2026）。

根据赤道疣状突起的数目，所有已知的水霉属物种可归入两个主要形态类群（Worobiec等, 2022）。第一类群通常具有4个赤道疣状突起，但也可能出现3至5个。该类群被称为水霉属武装水霉组（Potamomyces armatisporus group），包括现代种P. armatisporus和化石种P. batii、P. elsikii、P. invaginatus、P. mulleri和P. pontidiensis。第二类群具有6至8个赤道疣状突起，与现代种P. nepalensis相似，包括化石种P. palmarensis和P. magnus。这一类群被称为水霉属尼泊尔水霉组（Potamomyces nepalensis group）。化石种P. fournieri具有5至6个赤道疣状突起，似乎代表了这两个类群之间的过渡形式（Worobiec等, 2022）。

偶尔，水霉属的子囊孢子表现出特殊的形态特征，包括两个赤道疣状突起带（Elsik和Jarzen, 2009; Nu?ez Ota?o等, 2017）、子囊孢子两极附近额外的疣状突起（Schlütz和Shumilovskikh, 2013），或疣状突起分布于整个孢子表面（Jarzen和Elsik, 1986）。然而，至少其中一些特征可能代表畸变异常而非具有分类学意义的特征（Worobiec等, 2022）。

水霉属子囊孢子的形状和尺寸变化多样，双锥形和宽椭圆形形式可能在同一地点出现（Worobiec等, 2022），这在格雷化石遗址的材料中也得到观察。在水霉属化石种中，顶端萌发孔可能也难以区分。因此，这些形态特征的分类学价值似乎有限（Worobiec等, 2022）。

从格雷化石遗址回收的水霉属化石子囊孢子属于第一类形态类群，其特征是具有典型的4个赤道疣状突起（图2）。它们与化石种Potamomyces invaginatus、P. batii和P. pontidiensis以及现代种Potamomyces armatisporus非常相似。在这些类群中，格雷化石遗址的标本与P. invaginatus最为相似，但在疣状突起大小上有所不同；P. invaginatus的疣状突起直径为10–12μm（Elsik和Jarzen, 2009）。Potamomyces batii和P. pontidiensis通常具有3至4个赤道疣状突起（Sancay, 2014），而格雷化石遗址的标本以4个疣状突起为主。现代种Potamomyces armatisporus与格雷化石遗址的材料不同之处在于其子囊孢子较小，疣状突起较大（Hyde, 1995; Nu?ez Ota?o等, 2017）。由于格雷化石遗址的水霉属子囊孢子无法可靠地归属于任何已知化石或现代种，本文将它们称为Potamomyces sp. ex gr. P. armatisporus K.D. Hyde，按照Worobiec等（2022）的概念。

下载：下载高分倍图片（168KB）下载：下载全尺寸图片图2. 格雷化石遗址水霉属化石子囊孢子，早更新世。A. 黑化子囊孢子，疣状突起排列于赤道周围，幻灯片GFS/象坑10(6)。B. 与图……相同。

A. 不同聚焦点下的图片，玻片 GFS/Elephant Pit 10(6)。C. 具有半透明疣突的囊孢子，玻片 GFS/Elephant Pit 10(2)。D. 具有四个赤道疣突的黑色素囊孢子，玻片 GFS/Bear Pit 19(1)。E. 具有四个赤道疣突的黑色素囊孢子，玻片 GFS/Bear Pit 19(3)。F. 被压扁的囊孢子，可见两个明显的赤道疣突和孢子壁褶皱，玻片 GFS/Elephant Pit 2–1 10(5)。比例尺 20 μm。Potamomyces 的囊孢子与现代属 Biconiosporella Schaumann 的囊孢子非常相似，因为它们是仅有的两个已知具有双锥形囊孢子和赤道疣突的真菌属（Hyde, 1995; Jones et al., 2009）。尽管如此，这两个属在囊孢子结构上存在显著差异。Biconiosporella corniculata Schaumann 产生四细胞囊孢子，两极均有萌发孔，而现代 Potamomyces 的囊孢子为单细胞，仅具有一个萌发孔（Kohlmeyer and Kohlmeyer, 1979; Hyde, 1995; Huang et al., 2021）。

**5.2. Potamomyces 的地理和地层分布**

Potamomyces 囊孢子的化石记录从早渐新世延伸至全新世。新生代的出现记录来自非洲、亚洲、欧洲和南美洲，而第四纪的记录则已知来自非洲、亚洲、北美洲、南美洲和大洋洲（Nu?ez Ota?o et al., 2017; Worobiec et al., 2022）。该属的现代代表目前分布于非洲、亚洲、北美洲、南美洲和大洋洲（Nu?ez Ota?o et al., 2017; Worobiec et al., 2022）。迄今为止，尚未从北极或南极报道 Potamomyces 的化石或现代代表（Nu?ez Ota?o et al., 2017; Shumilovskikh et al., 2021; Worobiec et al., 2022）。

在美国，Potamomyces 此前仅从墨西哥湾 Louisiana 州晚新生代至早更新世的离水沉积中报道过，被描述为 Mediaverrunites invaginatus Elsik & Jarzen [= Potamomyces invaginatus (Elsik & Jarzen) Nu?ez Ota?o]，以及在 Texas 州 Burleson County Brazos 河泛滥平原一棵现代 Platanus 树树洞中的富含腐殖质的层中被记录为 Mediaverrunites sp.（= Potamomyces sp.）（Elsik and Jarzen, 2009）。因此，Potamomyces sp. ex gr. P. armatisporus K.D. Hyde 在 Gray 化石点的出现代表了该属在北美洲的第三次记录，也是迄今为止最北的发现。

**5.3. Gray 化石点 Potamomyces 的古生态学意义**

现代 Potamomyces 物种的生态学表明，它们是腐生真菌，在水生栖息地中定殖腐殖质植物材料，尤其是木材。它们最常见于淡水环境，包括河流、湖泊和沼泽生境，但也出现在咸淡水环境中，如三角洲、海岸和红树林生境（Hyde, 1988; Hyde, 1995; Ho et al., 2001; Canto et al., 2020）。尽管如此，Potamomyces 也据报道出现在潮湿的陆地基质上（Macphail, 2006; Elsik and Jarzen, 2009; Schlütz and Shumilovskikh, 2013）。与现代腐生兼性水生丝状菌类似（Goh, 1997），Potamomyces 因此可被视为兼性水生真菌或陆生—水生真菌（Worobiec et al., 2022）。该属的现代代表一般出现在具有湿润气候的热带至亚热带地区，但也有少量报道来自暖温带地区（Schlütz and Shumilovskikh, 2013; Nu?ez Ota?o et al., 2017; Shumilovskikh et al., 2021; Worobiec et al., 2022）。Potamomyces 的化石分布显示出大致相似的模式，表明该属在其整个演化历史中始终与热带带保持着密切关联（Nu?ez Ota?o et al., 2017; Worobiec et al., 2022）。

目前仅报道了一例来自溶洞沉积的 Potamomyces 囊孢子化石记录。Gischler et al.（2025）在 Great Blue Hole 晚第四纪层状底部沉积中记录了 Potamomyces 囊孢子，这是一个位于伯利兹海岸外 Lighthouse Reef Atoll 潟湖内的淹没型喀斯特溶洞。归属于 Potamomyces nepalensis 型的囊孢子与大量木材腐朽真菌孢子一同被回收。这些真菌栖息于温暖湿润的热带环境中。

Gray 化石点早中新世的 Potamomyces 出现于溶洞—池塘生态系统中，大量动植物遗骸在充水的喀斯特溶洞中积累（Zobaa et al., 2011; Worobiec et al., 2013）。大量无肺科树蛙幼体遗骸表明，池塘周围的陆地生境持续保持潮湿且有森林覆盖，这与现存该科物种的生态需求一致（Petranka, 1998; Boardman, 2009; Boardman and Schubert, 2011）。Ambystoma Tschudi 化石遗骸的出现进一步支持了这一解释，其现生北美物种栖息于与池塘相关的潮湿落叶林和混合林中。类似的森林群落在美国东南部溶洞湿地中很常见（Petranka, 1998; Boardman and Schubert, 2011; Kirkman et al., 2012; Cartwright and Wolfe, 2016）。Gray 化石点溶洞池塘周围的森林池塘生态系统以栎属、山核桃属和松属为主，并伴随众多其他类群，包括槭属、冷杉属、伞形科、菊科、桦属、苋科/藜科、榛属、柏科、壳斗科、胡桃科、锦葵科、水青冈属、柳叶菜科、翼核果属、禾本科、蔷薇科、木通属、落羽杉属、葡萄属和榆属（Gong et al., 2010; Liu and Jacques, 2010; Ochoa et al., 2012; Brandon, 2013; Worobiec et al., 2013; Worobiec et al., 2018; Worobiec et al., 2023）。作为一种河岸树木的翼核果属与作为专性湿地针叶树的落羽杉属的出现，表明溶洞池塘周围发育了湿地植被（Ochoa et al., 2012; Brandon, 2013）。类似的湿地群落如今在美国东南部沿海平原的溶洞湿地中广泛存在，其中 pond cypress（Taxodium ascendens Brongn.）可能在冠层中占优势（Kirkman et al., 2012; Cartwright and Wolfe, 2016）。同样，佐治亚州西南部 Dougherty Plain 上的洼地湿地通常以 Taxodium ascendens 和 Nyssa biflora Walter 为主（Hendricks and Goodwin, 1952; Cartwright and Wolfe, 2016）。Gray 化石点湿地环境的解释进一步得到了大量 Alligator sp. 遗骸的支持（Schubert and Wallace, 2006），因为现代 Alligator mississippiensis Daudin, 1802 是美国东南部类似洼地湿地的特征性居民（Kirkman et al., 2012）。

Gray 化石点的植物宏体化石和古孢粉表明气候为暖温带至亚热带、无霜气候（Ochoa et al., 2012）。Liu 和 Jacques（2010）描述了 Sinomenium Diels 属的内果皮，这是一种藤本植物，目前主要局限于东亚热带和亚热带森林。该属的现代分布对应于最冷月平均气温（CMMT）在 -7.3 至 21 °C 之间的区域（Luo et al., 2008）。鳄鱼科遗骸（Alligator sp.）表明 CMMT 高于 5.5 °C，年平均气温（MAT）至少为 22 °C（Markwick, 1998; Shunk et al., 2006; Shunk, 2011; Mead et al., 2012），而鳄类目前的分布一般对应于最低 MAT 约为 14 °C 的区域（Markwick, 1998）。Heloderma Wiegmann, 1829 属化石遗骸的出现提供了额外证据，该属目前分布于美国西南部和太平洋沿岸地区至中美洲，表明早中新世 Gray 化石点处于温暖亚热带条件（Mead et al., 2012）。此外，从 Gray 化石点回收的真菌类群，包括 Callimothallus sp. 和 Mycoenterolobium eccentricum，也指示了温暖湿润的气候条件（Zobaa et al., 2011; Worobiec et al., 2020; Worobiec et al., 2023）。

综上所述，这些数据表明 Gray 化石点早中新世生态系统由溶洞池塘周围的中间型森林和湿地植被组成，气候为暖温带至亚热带、湿润且无霜。Gray 化石点 Potamomyces 的出现与该属现代代表的生态偏好和现代分布完全一致，后者主要与热带至亚热带湿润气候相关，仅偶尔出现在暖温带地区（Schlütz and Shumilovskikh, 2013; Nu?ez Ota?o et al., 2017; Shumilovskikh et al., 2021; Worobiec et al., 2022）。因此，Potamomyces 似乎具有相当大的潜力作为非花粉古孢粉代用指标用于古环境和古气候重建。

**6. 结论**

Potamomyces sp. ex gr. P. armatisporus K.D. Hyde sensu Worobiec et al. (2022) 的化石囊孢子从美国田纳西州 Gray 化石点的早中新世沉积中被回收。它们的出现表明 Potamomyces 构成了北美东部晚新生代森林生态系统真菌成分的一部分，在暖温带至亚热带、湿润、无霜气候条件下与溶洞池塘相关联。Gray 化石点 Potamomyces 的出现与该站点先前的古生物学调查结果以及该属的生态偏好一致，后者最常见于热带至亚热带湿润环境，但也可出现在暖温带地区。这些发现表明 Potamomyces 作为非花粉古孢粉代用指标用于古环境和古气候重建的潜在价值。本文提出的新化石记录扩展了对 Potamomyces 古地理分布的现有认识，尤其是在北美洲新生代时期。更广泛地说，这些结果有助于理解化石真菌的多样性、生态意义和生物地理学历史，对古植物学家、地质学家和真菌学家都具有兴趣。

**写作过程中生成式 AI 和 AI 辅助技术的声明**

在准备本工作期间，作者使用了 ChatGPT、DeepL 和 QuillBot 来辅助语言编辑及清晰度和学术风格的提升。在使用这些工具之后，作者根据需要审查并编辑了内容，对已发表文章的内容承担全部责任。

**资金支持**

本工作由波兰科学院 W. Szafer 植物研究所通过其法定资金资助 Grzegorz Worobiec 和 El?bieta Worobiec，并部分由美国国家科学基金会（NSF）资助计划 EAR-0746105 资助 Yusheng (Christopher) Liu。

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