生物土壤结皮对矮松–刺柏林地砂质土壤地表过程的影响

《Rangeland Ecology & Management》：Biological Soil Crusts Effects on Surficial Processes in Sandy Soils of a Pinyon–Juniper Woodland

　　

生物土壤结皮（biological soil crusts，biocrusts）是全球水分受限土地上广泛存在且具有生态重要性的地表覆盖物。生物结皮的覆盖度和发育阶段会改变土壤结构、养分有效性、地表粗糙度和土壤可蚀性，从而影响水文和侵蚀过程。然而，生物结皮对径流和侵蚀的影响是复杂且高度可变的。尽管已有许多研究探讨了这些关系，但研究结果仍然相互矛盾，尤其是在粗质地土壤上，已有研究表明生物结皮可能根据其组成、地表结构和降雨特征而增加或减少入渗和径流。研究人员在点尺度和样方尺度（0.5 m²）对粗质地土壤开展了一系列土壤、地表、水文和侵蚀实验，以量化早期（Early）与晚期（Late）生物结皮演替对地表条件以及入渗、径流和侵蚀过程的影响。土壤团聚体稳定性和地表粗糙度在生物结皮发育的较晚期演替阶段最高，并与暗色蓝细菌（dark cyanobacteria）覆盖度百分比呈正相关（R²=0.49–0.66）。在干燥前期水分条件下进行的降雨模拟实验中（100 mm h^?1，45 min），早期演替样方的径流速率和累积产沙量分别为25 mm h^?1和153 g m^?2，是晚期演替样方（11 mm h^?1和24 g m^?2）的2倍和6倍。早期和晚期演替样方的径流响应主要受暗色蓝细菌覆盖度百分比、土壤团聚体稳定性和地表粗糙度的控制，并与这些变量呈负相关。产沙量受径流量调控，并与暗色蓝细菌覆盖度、土壤团聚体稳定性和地表粗糙度呈负相关。研究结果为土地管理者、研究者和模型开发者提供了关于生物结皮在旱地生态水文作用的宝贵见解，并为预测自然干扰和管理措施导致的生物结皮扰动下生态系统的响应提供了背景。

生物土壤结皮（biological soil crusts，biocrusts）是干旱半干旱生态系统中由蓝细菌、藓类和地衣等组成的地表生物覆盖层，对土壤结构、养分循环和水文过程具有重要影响。然而，已有研究关于生物结皮对入渗和径流的影响结果存在矛盾，尤其在粗质地土壤上，生物结皮既可能促进入渗也可能增加径流。为厘清这一问题，研究人员选择美国科罗拉多高原大阶梯-埃斯卡兰特国家保护区（Grand Staircase Escalante National Monument，GSENM）内的二叶矮松（Pinus edulis）和犹他刺柏（Juniperus osteosperma）林地为研究区，于2023年5月至6月开展实验。该林地树冠间空地（intercanopy）生物结皮盖度约49.8%，且包含不同发育阶段的蓝细菌群落。研究的核心目标是量化早期（Early）与晚期（Late）演替阶段生物结皮对地表属性以及入渗、径流和侵蚀过程的影响，为旱地生态水文模型和管理决策提供依据。

研究人员在林地内随机选取36个0.5 m²样方，依据暗色蓝细菌（dark cyanobacteria）盖度将样方划分为早期演替（<50%，n=21）和晚期演替（≥50%，n=15）。主要技术方法包括：使用点框架法测定植被盖度、地面盖度和地表粗糙度；采用链法（chain method）和点框架法量化地表粗糙度；依据Herrick等方法测定土壤团聚体稳定性；利用水滴穿透时间（water drop penetration time，WDPT）评估土壤斥水性；使用Meyer-Harmon型便携式降雨模拟器施加100 mm h^?1、45 min人工降雨，测定径流和产沙量；降雨后采用SATURO单环双水头入渗仪测定田间饱和导水率（field-saturated hydraulic conductivity，Kfs）。所有数据采用R软件进行统计分析，包括t检验、Mann–Whitney U检验、线性与非线性回归等。

研究结果如下。

**1. 植被与地面盖度特征**
结果表明，所有样方植被盖度极低（<2%），仅存在零星草本。晚期演替样方的总地面盖度（88.3%）和暗色蓝细菌盖度（74.9%）显著高于早期演替样方（分别为68.0%和7.0%），而早期演替样方的浅色蓝细菌（55.2%）和裸土（32.0%）比例更高。该结果证实了样方划分的有效性，并表明生物结皮演替阶段显著改变地表盖度组成。

**2. 土壤性质与地表粗糙度**
土壤团聚体稳定性在晚期演替样方中显著更高（稳定性等级5.9 vs 3.6），且与暗色蓝细菌盖度呈强正相关（R²=0.66）。降雨前和降雨后的地表粗糙度（链法和点框架法测量）均表现为晚期演替显著高于早期演替。降雨后地表粗糙度普遍降低，但晚期样方仍保持较高粗糙度。这说明暗色蓝细菌的发育促进了土壤颗粒的团聚和微地形的形成。

**3. 径流与侵蚀响应**
降雨模拟实验中，早期演替样方的起始径流时间（13.0 min）显著早于晚期演替（21.7 min），径流速率（25 vs 11 mm h^?1）和累积径流（19 vs 8 mm）约为晚期的2.4倍。累积产沙量（153 g m^?2）和产沙速率（6.5倍）均显著高于晚期演替（24 g m^?2）。早期演替样方的泥沙/径流比（8.0 g m^?2 mm^?1）是晚期（2.9）的2.8倍，表明其土壤可蚀性更高。所有样方均产生了径流和泥沙，但晚期演替的泥沙浓度反而更高，说明在足够径流条件下，晚期演替样方仍具有侵蚀潜力。

**4. 饱和导水率**
降雨后使用SATURO入渗仪测得的Kfs在早期（50 mm h^?1）和晚期（47 mm h^?1）之间无显著差异，表明两种演替阶段下土壤剖面以下的导水性质相似。这进一步证明，地表覆盖属性而非下层土壤性质是导致径流和侵蚀差异的主要控制因素。

**5. 相关关系**
回归分析显示，径流速率与土壤团聚体稳定性（R²=0.46）、降雨后地表粗糙度（R²=0.41）等呈显著负相关，起始径流时间与暗色蓝细菌盖度（R²=0.48）呈正相关。累积产沙量与累积径流显著相关（R²=0.40），且在晚期演替样方中关系更强（R²=0.92），表明径流是产沙的主要驱动力，而暗色蓝细菌盖度、团聚体稳定性和地表粗糙度通过减少径流来间接降低产沙。

讨论部分总结了研究机制：晚期演替生物结皮通过暗色蓝细菌分泌的胞外多糖等物质提高土壤团聚体稳定性，并通过形成多丘状（pinnacled）微地形增加地表粗糙度，从而促进入渗、减缓坡面流并降低水流对泥沙的剥离和输