北莱恩群岛珊瑚礁鱼类生活史特征变异性与海洋初级生产力及人类居住的关系研究

《Fish and Fisheries》：Relationships Between Oceanic Primary Production, Human Habitation and Variation in the Life-History Traits of Coral Reef Fishes Across the Northern Line Islands

　　

与大尺度近岸海洋学上升流相关的生物物理过程可通过增加向珊瑚礁输送的养分补贴和食物资源来影响珊瑚礁群落。然而，这些过程与可能改变珊瑚礁生态系统生态格局的人为活动同时发生。研究人员考察了中太平洋北莱恩群岛6个岛屿近岸海洋初级生产力、人类居住状况与8种常见珊瑚礁鱼类的丰度、生物量、身体条件和营养生活史特征之间的关系。海洋初级生产力的变化和居住状况与关键珊瑚礁鱼类的丰度、生物量、身体条件和营养生活史特征（即生长速率、最大体型和寿命）的差异相关联。这些关系在不同物种和岛屿之间有所不同，一些分类群与生产力和人类居住的关系较其他分类群更为显著。在无人居住的岛屿中，几种食草-碎屑食性物种的生活史模式与海洋初级生产力的变化相一致，而这些生产力与生活史特征之间的关系在有人居住的岛屿上则不那么明显。相比之下，食鱼-食无脊椎动物物种通常表现出与人类居住状况相关的更强差异。这些发现表明，即使存在强烈的海洋初级生产力梯度，当地人类影响也可能影响珊瑚礁鱼类的生活史特征。尽管这些模式背后的机制尚未被直接评估，但研究结果凸显了生物物理过程在塑造珊瑚礁鱼类群落中的作用，并表明人类活动可能改变连接环境条件与热带珊瑚礁生态系统生活史特征的生态关系。

**论文解读：北莱恩群岛珊瑚礁鱼类生活史特征与海洋初级生产力和人类居住的关系**

**一、研究背景与存在问题**

珊瑚礁是高生产力生态系统，为野生生物和人类提供关键食物资源。珊瑚礁群落的结构和功能受到多种生物物理驱动因子的影响，包括水温、养分输送、海流和波能等。近岸上升流等生物物理过程可将富含营养盐的深层水输送至浅水珊瑚礁生境，提高近岸初级生产力，并常导致近岸表层水体叶绿素a浓度升高。已有证据表明，上升流和海洋初级生产力的增加与珊瑚礁群落结构、营养动态和生态系统功能的变化有关，并可能充当抵御气候影响的自然缓冲。然而，关于海洋初级生产力与珊瑚礁鱼类丰度、生物量和生活史特征（如生长、身体条件、寿命和最大体型）之间关系的研究仍然较少。

与此同时，人类活动尤其是渔业捕捞被广泛认为是鱼类群落空间和时间变异的重要驱动因素。由于大多数热带珊瑚礁生态系统在科学研究开展之前就已受到人类活动显著改造，在人类影响相对有限条件下研究生物物理过程对珊瑚礁鱼类群落影响的机会十分稀缺。以往研究多采用模型拟合方法评估环境条件与鱼类群落结构总体描述因子（如物种多样性和丰度）之间的关系，但对生物物理过程（如近岸海洋上升流）和人为影响如何与跨营养级和生态尺度（从个体鱼类到整个珊瑚礁鱼类群落）的生活史特征变异相关联，关注不足。北莱恩群岛横跨广泛的海洋学条件和人类影响梯度，同时共享共同生物地理和海洋学背景，为研究海洋生产力、人类居住与珊瑚礁鱼类生态学之间的关系提供了独特的天然实验场地。

**二、研究内容与主要结论**

研究人员选取北莱恩群岛中6个岛屿（金曼岛、帕尔米拉岛、贾维斯岛、泰拉伊纳岛、塔布阿埃兰岛和基里蒂马蒂岛），其中前三个为无人居住的美国国家野生动物保护区，后三个为有人居住的基里巴斯共和国岛屿，考察了8种常见珊瑚礁鱼类的丰度、生物量、身体条件和营养生活史特征。这8种鱼类涵盖3个主要营养类群：食鱼-食无脊椎动物类群包括双斑笛鲷（*Lutjanus bohar*）、暗鳍九棘鲈（*Cephalopholis urodeta*）和弧眼鹰鱼（*Paracirrhites arcatus*）；浮游生物食性鱼类包括珍珠豆娘鱼（*Pycnochromis margaritifer*）和巴氏花鮨（*Nemanthias bartlettorum*）；食草-碎屑食性鱼类包括缘刺栉齿鳚（*Ctenochaetus marginatus*）、金唇刺尾鱼（*Acanthurus nigricans*）和金腹雀鲷（*Plectroglyphidodon aureus*），共占该区域此前评估中鱼类总平均丰度的30%和总平均生物量的23%。

研究发现，海洋初级生产力和居住状态的变化与珊瑚礁鱼类的丰度、生物量、身体条件和生活史特征（即生长速率、最大体型和寿命）差异相关联，但这些关系在物种和岛屿间存在差异，部分分类群与环境生产力和人类居住之间的关系更为显著。在无人居住岛屿中，多种食草-碎屑食性物种的生活史模式与海洋初级生产力变化一致，而为有人居住岛屿中生产力与生活史特征之间的关系则不明显。相比之下，食鱼-食无脊椎动物物种在与人类居住状态相关的差异方面总体表现更强。这些发现表明，即使存在强烈的海洋初级生产力梯度，当地人类影响也可能改变或削弱海洋初级生产力与珊瑚礁鱼类生活史特征之间的生态关系。

**三、主要关键技术方法**

该研究通过海底样带水下视觉普查（underwater visual census, UVC）收集了北莱恩群岛6个岛屿前礁生境中鱼类群落结构数据。研究人员在2006至2011年期间通过陆基和船基远征采集了2807尾鱼类样本，其中2280尾纳入体长-年龄和生长分析；样本主要采集自各岛外侧/迎风礁5–20米深处，以10米等深线为主。鱼类年龄通过矢状耳石（sagittal otolith）横断面切片阅读进行估算。数据分析采用了以下主要技术方法：（1）使用单因素方差分析（ANOVA）和Kruskal–Wallis检验比较栖息状态、岛屿间的鱼类丰度和生物量差异；（2）使用单因素协方差分析（ANCOVA）检验对数转化后的体重-体长关系以评估岛屿间身体条件差异；（3）使用von Bertalanffy生长方程（VBGF）结合非线性最小二乘回归和profile似然优化方法估计各物种-岛屿组合的生长参数（渐近体长L_inf和生长系数K）；（4）采用1000次非参数bootstrap重抽样量化参数不确定性，并使用Kimura（1980）似然比置信椭圆可视化K和L_inf的联合不确定性。

**四、研究结果**

**4.1 鱼类丰度和生物量的空间模式**

无人居住岛屿总体鱼类生物量比有人居住岛屿高约180%（338.9±57.3 g m^-2对120.8±20.4 g m^-2；F_1,4=12.86，p=0.023）。大型掠食性鱼类（包括鲨鱼）的生物量在无人居住岛屿比有人居住岛屿高出15倍以上（226.8±45.4 g m^-2对12.6±6.6 g m^-2；F_1,4=67.12，p=0.001）。其他较低营养级群体的生物量在有人和无人岛屿间无一致差异。8个目标鱼种的丰度和生物量呈现显著的物种特异性岛屿间差异：双斑笛鲷在金曼岛和帕尔米拉岛更为丰富，而暗鳍九棘鲈在这些岛屿最不丰富；巴氏花鮨在基里蒂马蒂岛和贾维斯岛丰度和生物量最高；珍珠豆娘鱼在基里蒂马蒂岛较高，但在贾维斯岛较低；三种食草-碎屑食性鱼类的丰度和生物量模式在岛屿间变化多样，与海洋初级生产力或人类居住状态无一致关联。

**4.2 鱼类生活史参数模式**

共2807尾鱼用于生活史分析。在8个物种中，有7个物种的身体条件在岛屿间存在显著差异模式。两种最小体型物种（弧眼鹰鱼和金腹雀鲷）显示岛屿与体长之间无显著交互作用但各因子独立效应显著，表明不同岛屿间体重-体长关系的等距差异。五种物种的岛屿与体长协变量之间存在显著交互作用，表明不同岛屿的异速生长差异；其中金唇刺尾鱼和珍珠豆娘鱼的身体条件与海洋初级生产力正相关，而巴氏花鮨与海洋初级生产力负相关。体长-年龄分析中，大型食鱼-食无脊椎动物双斑笛鲷寿命最长，可达24年；暗鳍九棘鲈和弧眼鹰鱼最长寿命分别为12年和14年。两种浮游生物食性鱼类最大体长相似（最大标准体长分别为6.3和6.6 cm），但珍珠豆娘鱼最长寿命（14年）是巴氏花鮨（5年）的两倍以上。三种食草-碎屑食性鱼类的最大寿命分别为金腹雀鲷14年、缘刺栉齿鳚16年、金唇刺尾鱼26年。

正式extra sum-of-squares F检验确认了全部8个物种的L_inf和K在岛屿间存在统计显著差异（所有p<0.001）。双斑笛鲷在人口最密集的基里蒂马蒂岛表现出最高生长系数K（生长更快）但最低渐近体长L_inf和寿命。暗鳍九棘鲈在人口密度最低的泰拉伊纳岛K值最高但L_inf和寿命最低。两种浮游生物食性鱼类的K和L_inf模式在岛屿间呈相反方向。对于全部三种食草-碎屑食性物种，Kimura似然比置信椭圆证实无人居住岛屿与有人居住岛屿的K和L_inf估计值基本不重叠，表明两种岛屿组间的生长轨迹存在统计学显著差异。三个物种在无人居住岛屿的K估计值均低于有人居住岛屿；在无人居住岛屿中，L_inf在海洋初级生产力较高的岛屿趋于更大，而有人居住岛屿中K和L_inf更为相似，与居住状态或海洋初级生产力无一致关联。

**五、讨论与结论**

研究结果表明，在无人居住岛屿中，几种物种的生活史模式与海洋初级生产力变化总体一致，而有人居住岛屿的这些关系则不太明显，尤其是食草-碎屑食性类群。这一模式与“生物物理脱耦”（biophysical decoupling）的概念一致，即当地人类影响通过直接和间接改变鱼类群落结构和生态系统动态，削弱或改变了生物群落与周围物理环境之间可预测的关系。渔业捕捞可改变群落物种组成、现存生物量和体型结构，而这些变化可能通过改变捕食者丰度、竞争互动、资源可获得性和营养结构间接影响低营养级物种的生活史特征。尽管本研究未直接评估机制，但观察到的模式提示人类活动可能通过复杂的生态途径影响珊瑚礁鱼类生活史特征对环境梯度的响应。

研究结论指出，当地人类影响可能促成生物物理脱耦现象，即环境条件与关键生活史特征之间的关系因人类对鱼类群落结构和生态系统动态的直接和间接改变而变得不那么可预测。该模式在有人居住岛屿的低营养级类群中尤为明显，表明人为干扰可能改变珊瑚礁鱼类群落对自然环境梯度的响应方式。研究结果强调了在考察珊瑚礁鱼类生活史特征和群落结构的变异时，需要同时考虑生物物理和人为驱动因素。然而，由于海洋初级生产力、地理和人类居住状况在北莱恩群岛共同变化，环境强迫和人类影响的相对贡献无法完全区分，观察到的关系应被解释为关联而非因果关系。