《Pedobiologia》：Southeast Asian termite mounds: Origin and impact on heterogeneity in forested ecosystems.
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**专业术语翻译（摘要部分）**
白蚁丘表现出独特的土壤性质，与大白蚁属（Macrotermes）和双瓣白蚁属（Dicuspiditermes）的蚁巢（termitaria）密切相关。尽管白蚁丘占地面积不足5%，却储存了约30%的土壤碳和养分储量（碳、氮、磷
**专业术语翻译（摘要部分）**
白蚁丘表现出独特的土壤性质，与大白蚁属（Macrotermes）和双瓣白蚁属（Dicuspiditermes）的蚁巢（termitaria）密切相关。尽管白蚁丘占地面积不足5%，却储存了约30%的土壤碳和养分储量（碳、氮、磷、钙、镁、钠、钾）。增强的水分保持能力和养分富集效应使其成为关键的"肥力岛"（islands of fertility）。快速的碳氧化过程凸显了保护白蚁丘的必要性。将白蚁丘纳入土地管理策略，可有效提升土壤肥力、增强生态恢复力并促进碳固存。
**论文解读文章**
**一、研究背景与科学问题**
土壤生物驱动的生物扰动（bioturbation）在塑造土壤有机质（SOM）动态、影响养分循环和碳固存方面发挥着关键作用。这一生态过程归因于土壤生态系统工程师（ecosystem engineers）所产生的生物构造（biostructures），如蚁巢（termitaria）和蚯蚓粪，这些构造具有与周围土壤不同的物理、化学和生物特性。尽管蚯蚓对SOM转化和土壤结构的贡献已被广泛研究，但关于白蚁的作用，特别是在复杂的多物种丘体系统（如白蚁丘）中的作用，所知甚少。
白蚁构筑多种生物构造，包括覆盖地面凋落物的泥被、地下腔室以及地上蚁巢。尽管文献中"termitaria"和"termite mounds"这两个术语经常互换使用，但这些结构在本质上是截然不同的。Termitaria是由单一白蚁蚁群建造的巢穴，尽管可能随后被客居物种占用。相比之下，termite mounds代表土壤的抬升堆积，其形成和动态与白蚁、植物和其他无脊椎动物的活动相关，尺寸各异，可被多种白蚁物种以及其它无脊椎动物和/或脊椎动物分类群占用。Termitaria的性质通常可归因于单个建群物种的活动，而白蚁丘是古老的结构（在柬埔寨超过70年，在其他环境中可超过数百年或数千年），其起源和动态仍知之甚少，这使得将其性质归因于任何单一白蚁物种具有挑战性。这种模糊性因一个事实而进一步复杂化：古老白蚁丘的性质很少与同一环境中已知物种建造的termitaria进行直接比较研究，从而使得将丘体特征与特定白蚁活动联系起来的努力复杂化。
在东南亚大陆的下湄公河流域（包括老挝平原、泰国伊桑地区和柬埔寨洞里萨湖泛滥平原），这些结构同样主导着地形，形成壮观且具有生态意义的陆地形。白蚁丘土壤通常比周围表层土更肥沃，农民经常用其改良田地以提高作物产量。尽管人们通常假设大表土白蚁（Macrotermes gilvus）或M. carbonarius形成了这些结构，但没有明确证据支持这一起源，因为尚无研究将其性质与附近termitaria进行系统比较。此外，尽管白蚁丘在塑造土壤异质性和养分循环方面的生态重要性已被公认，但关于其对养分收支的生态系统尺度贡献以及当丘体土壤在景观中重新分布时碳的归宿的信息仍然匮乏。
**二、研究目标与研究方法**
为解决上述知识空白，本研究旨在比较白蚁丘与不同白蚁物种建造的termitaria的物理和化学性质，检验其组成的相似性是否能够揭示白蚁丘的生物起源及其与特定白蚁物种的关联这一假设。此外，研究在生态系统尺度上量化了白蚁丘内的养分储量，重点关注碳含量和稳定性，以评估其作为景观中潜在长期肥力库的作用。第二个假设是，尽管白蚁丘的空间覆盖率低，但集中了生态系统中相当比例的碳和养分，同时为碳提供保护环境，从而有理由将其视为肥力斑块。
研究地点位于柬埔寨西南沿海贡布省的一个已转变为农林业系统的私人土地（Sindora Garden of Pepper，10°36′40″N，104°20′39″E）。该地区气候分为雨季（5月至10月）和旱季（11月至次年4月），年均温度26.8°C，年降雨量1,887毫米。土壤被归类为砂质弱发育土（dystric Arenosols），至少在100厘米深度内沙质含量很高。研究区内部分土地保留为森林，可清晰识别白蚁丘，这些丘体被树木、灌木和草本植物覆盖，栖息着许多土壤无脊椎动物。研究区也观察到由大白蚁属、小白蚁属（Microcerotermes）和双瓣白蚁属（Dicuspiditermes）物种建造的地上termitaria。
土壤样品于2025年2月旱季采集。从0-20厘米深度采集土壤，将15个活跃白蚁丘（即观察到白蚁腔室）土壤与其周围表层土（距丘体5米以上）进行比较。对于白蚁丘，在丘体顶部同一深度进行复合采样。测量了每个白蚁丘的高度、长度和宽度。此外，还采集了大白蚁属、小白蚁属和双瓣白蚁属termitaria内壁样品。由于研究区小白蚁属和双瓣白蚁属termitaria稀缺，每个属仅采3个样品；大白蚁属termitaria则采集了4个样品，并同时采集了距termitaria 2-5米以外的参考土壤。
**三、主要技术方法**
研究人员使用了以下关键技术方法：（1）土壤物理化学性质分析：采用Walkley-Black湿氧化法测定土壤有机碳（SOC），Kjeldahl法测定全氮，Olsen法测定有效磷，醋酸铵提取法和火焰光度计法测定交换性钾、钠，EDTA滴定法测定阳离子交换量（CEC）和交换性阳离子，pH和电导率（EC）采用1：5水土比测定，激光衍射法测定粒径分布，环刀法测定土壤容重；（2）水力性质测定：使用Guelph渗透仪在田间测定饱和导水率（Ksat），压力板法和WP4C装置测定pF 2.5和pF 4.2条件下的土壤含水量；（3）SOM组分分析：采用密度分离法将SOM分为颗粒有机物（POM）和矿物结合有机物（MaOM），高锰酸钾氧化法（POXC）测定活性碳组分，并通过28天恒温培养实验测定C-CO?释放量；统计分析方法包括单因素方差分析（ANOVA）、主成分分析（PCA）、欧氏距离计算和学生T检验。
**四、研究结果**
**4.1 Termitaria和白蚁丘的性质**
主成分分析（PCA）显示，前两个主成分分别解释了总变异的36.5%和22.2%。沿第一轴，小白蚁属和双瓣白蚁属termitaria与白蚁丘和大白蚁属termitaria明显分离，主要原因是它们具有较高的碳含量以及较高的电导率（EC）、阳离子交换量（CEC）和交换性钾含量。第二轴进一步区分了白蚁丘与大白蚁属termitaria。白蚁丘的特征是较高的土壤pH值、有效磷和钙离子含量，但钠离子和沙粒含量较低。欧氏距离计算表明，白蚁丘与双瓣白蚁属（1.58单位）和大白蚁属（1.67单位）termitaria之间的距离最短，表明这些组之间土壤性质相似性较高；而白蚁丘与小白蚁属之间的距离最大（3.54单位），表明存在显著差异。
**4.2 白蚁丘的土壤物理和化学性质**
与参考土壤相比，白蚁丘表现出显著的土壤质地变化，沙粒含量降低，而粘粒和粉粒含量大幅增加。土壤pH从参考土壤的低值（pH<5）显著升高至超过5。此外，白蚁丘的EC和CEC均显著高于周围土壤。盐基饱和度（S:T）比丘体高出1.5倍，钙离子和镁离子浓度增加了四倍，钾离子水平也升高。白蚁丘的土壤容重显著高于参考土壤。然而，氮、磷和钠离子含量无显著差异。在水分性质方面，参考土壤的饱和导水率比白蚁丘高3倍以上，而白蚁丘在pF 2.5和pF 4.2条件下的水分保持能力则更高。
**4.3 土壤有机碳**
白蚁丘中总有机碳和POXC浓度显著高于参考土壤（分别增加1.4倍和2.5倍）。大部分SOM以矿物结合态存在，参考土壤和白蚁丘之间无显著差异（分别为99.67%和99.56%），POM值在多数情况下接近或低于检测限。白蚁丘土壤的POXC含量和C-CO?释放量显著高于参考土壤。然而，当POXC按每克碳标准化时，两种土壤类型之间无显著差异；累计C-CO?以碳百分比表示时也无显著差异。
**4.4 白蚁丘在生态系统尺度上的重要性**
白蚁丘的表面积和体积差异较大，范围分别为5-65平方米和7.4-103立方米，平均表面积为30.5平方米，平均体积为36.54立方米。这相当于每座丘体平均土壤质量46,445.8千克，含碳量约334.41千克。根据研究区约15座/公顷的丘体密度推算，白蚁丘覆盖的总面积平均达到457.5平方米（约占总面积的4.6%），与白蚁丘相关的碳储量达到5吨/公顷。这一数值与参考砂质土壤0-20厘米表层中的碳储量（11.94吨碳/公顷）相比十分显著。在生态系统尺度上，白蚁丘中储存的碳约占20厘米深度内土壤总碳储量的29.6%。氮、磷、钠和钾也呈现类似趋势（分别占29.1%、23.5%、23.7%和29.7%），而钙和镁的影响最为显著，分别约占生态系统总储量的38%至58%。
**五、讨论与结论**
关于白蚁丘的起源，研究发现尽管大白蚁属在白蚁丘的形成中可能发挥关键作用，但白蚁丘与双瓣白蚁属和大白蚁属termitaria的重心距离相似，表明双瓣白蚁属也有重要贡献。这一发现挑战了先前将白蚁丘起源和动态归因于大白蚁属的观点。研究人员提出，大白蚁属termitaria可能提供了这些丘体的初始基础，但随后被植被和动物群（特别是双瓣白蚁属）的定殖驱动了其独特的演化轨迹，并促进了特定元素的选择性富集。这与亚马逊和印度地区的观察结果一致，将白蚁丘描述为由多种生物因子通过自生演替过程塑造的自组织系统。
在生态系统尺度上，白蚁丘土壤与参考土壤之间最具判别力的变量是碳、有效态钙离子和镁离子浓度升高以及较高的S:T和pH值。研究区白蚁丘密度显著高于柬埔寨农业生态系统中的密度，与印度保护林中报告的密度相当。这表明白蚁丘在当今已开垦的生态系统中历史上可能更为丰富，但由于森林砍伐和农业集约化，其数量已急剧下降。
尽管研究方法存在局限性（如将白蚁丘简化为扁椭球体计算体积、未考虑丘体内部性质随深度的变化），但研究结果表明白蚁丘在占据不到5%土地面积的情况下，贡献了总养分库（氮、磷、钙、镁、钠和钾）的约30%。白蚁丘还具有更高的容重、更低的导水率但在pF 2.5和pF 4.2条件下更高的水分保持能力。这些特征将白蚁丘定位为"肥力岛"，应纳入土地管理策略以优化农业生产力和可持续性。
在碳动态方面，白蚁丘土壤中较高的C-CO?水平和POXC含量表明碳富集与活性碳增加有关。根据微生物效率-基质稳定化（MEMS）框架，这一活性碳库可能作为微生物产物的主要来源，成为稳定SOM的前体。这些微生物产物促进团聚体形成，并在白蚁丘内的有机质与矿物基质之间形成化学键。此外，白蚁丘土壤中高浓度的钙离子和镁离子可能增强SOM的物理保护，白蚁选择粘粒和粉粒导致的白蚁丘孔隙度降低限制水分扩散，减少微生物对SOM的获取。白蚁丘中较高的碳浓度使生态系统约30%的土壤碳储存在白蚁丘中，这一数值高于印度报道的约1.7-4.15%，与南非报道的36-41%相当，尽管南非研究中的丘体占据总面积的27%，而本研究仅占5%。差异可能源于土壤类型、生物多样性、植被覆盖和丘体尺寸的不同。
研究结论指出，白蚁丘在土壤性质中产生关键的空间异质性，创造了与周围砂质、贫营养基质形成鲜明对比的营养丰富微生境。虽然这些结构浓缩了必要的碳和养分，代表了土壤肥力的关键库，但将其摧毁作为土壤改良剂使用的做法可能只会带来短暂的养分释放，随后因砂质土壤固有的渗漏特性而迅速损失。研究人员强调，与其破坏白蚁丘并将土壤撒布在耕作区，不如认识和重视其生态潜力。将利用这种异质性的农林业原则纳入实践，如多样化作物物种和战略性定位植物以利用丘体衍生资源，可以将白蚁丘从被忽视的资源转变为可持续土地管理的基石。通过接受这种异质性，农民和土地管理者可以增强恢复力、生产力和长期土壤肥力，特别是在退化或养分受限的景观中。
