光照条件、植被结构和土壤特性影响残遗蕨类瓶尔小草（Ophioglossum vulgatum）的功能性状变异

《Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics》：Light availability, vegetation structure and soil properties shape functional trait variation in the relict fern Ophioglossum vulgatum

　　- 光可得性和植被结构塑造了Ophioglossum vulgatum的功能性状。- 三年野外数据揭示了微生境对蕨类性状变异的稳定影响。- 繁殖性状对环境梯度的敏感性高于营养性状。- 土壤性质对性状变异的影响较弱且时间一致性较低。- 保持马赛克式草地结构可能有助于残遗蕨类种群的持续存在。引言全球环境变化，包括持续的气候变暖和人类活动的强化，正推动生境转变，包括生物多样性高的生境，如湿地和间歇性湿润草地。这些在保持水分和封存碳方面发挥关键作用的生态系统，对水文制度和农业利用的变化尤为敏感。生境转变不仅导致物种丧失，还会改变植物的生活史策略（Brunet等，2025；Leyrer等，2025）。植物适应多变环境条件的关键过程之一是在生长、繁殖和防御之间分配能量（Stearns，1992）。能量分配模式随资源可得性、竞争和环境胁迫而变化。实验研究表明，光和水分梯度在塑造与繁殖和生长相关的功能性状模式方面起着基本作用，导致种群内出现不同的适应策略（Mizell等，2025；First等，2025）。蕨类的性状关系在环境梯度上可能保持相对稳定，表明环境对性状协调的控制有限（Li等，2025）。蕨类是维管植物的古老谱系，其特征是异形生活史，包含两个不同的世代：二倍体孢子体和单倍体配子体（Page，1979；Mehltreter等，2010）。成熟的孢子体在孢子囊中产生单倍体孢子，孢子被传播后，在适宜的环境条件下萌发形成配子体。配子体产生性器官，受精后形成的受精卵发育为新的孢子体，完成生活史（Mehltreter等，2010）。这两个阶段在生态需求上差异显著。特别是，微小的配子体对水分和微气候条件高度敏感，这可能强烈影响新孢子体的成功建立和更新（Watkins等，2010）。在这方面，配子体阶段可能代表一个重要的种群过滤器，在某些方面类似于被子植物的幼苗阶段，早期建立强烈影响后续种群持续存在（Parmesan和Hanley，2015）。孢子体则代表蕨类生活史中占主导且长寿的阶段，决定营养生长、资源获取和孢子产生。尽管两个世代都具有生态重要性，蕨类在功能生态学和调控性状变异性机制方面的研究仍然相对不足。近年来，气候变化背景下对蕨类功能生物学的兴趣日益增加（Li等，2025；Coelho等，2021）。Jiang等（2025）证明全球变暖破坏有性生殖和克隆生殖之间的平衡。同时，其他研究（Porto等，2025；Kunwar等，2025）表明植物调整繁殖策略以适应变化的光和水分条件，表现出高表型可塑性和广泛的相互作用。对于种子植物的早期生活史阶段，也存在类似的知识缺口，这些阶段可能对环境与气候变化尤为敏感（Parmesan和Hanley，2015）。在中欧，对生境变化特别敏感的一种物种是喜光蕨类Ophioglossum vulgatum L.，这是瓶尔小草科的一个残遗代表（Page，1997）。其分布仅限于湿润草地和泥炭地，其种群因排水和不适当农业实践导致的片段化和衰退而受到威胁（Stadnicka-Futoma和Ja?wa，2020）。由于其独特的叶架构——每个季节从根状茎产生一片叶，分为营养叶（光合功能）和孢子叶（生殖功能）——该物种为研究不同土壤、光照和种间竞争条件下与繁殖和生长相关的功能性状模式提供了极好的模型（Mehltreter等，2010）。资源可得性可以改变营养生长和繁殖之间的资源分配，营养状况影响繁殖投资及其与植物大小和生长的关系（Stearns，1992；Wenk和Falster，2015）。在蕨类中，繁殖分配也可能随植物大小和环境条件而变化（Coelho等，2021）。光竞争诱导致可塑性形态和功能响应，改变植物架构和资源获取（First等，2025），而水分可得性对蕨类表现尤为重要，因为繁殖过程和早期生活史阶段都强烈依赖水分条件（Watkins等，2010）。基于这一理论和实证背景，我们假设（1）土壤资源可得性增加会促进繁殖性状相对于营养性状的变化，（2）光竞争影响与同化功能和生殖功能相关的性状分化，（3）水分条件改变生长和繁殖性状之间的关系。所得结果将增强我们对产生孢子的植物中与繁殖和生长相关的功能性状模式背后机制的理解，并为在受气候变化和人为压力威胁的湿地生境中更有效地保护残遗物种提供基础。研究区域研究于2014至2016年（6月至7月）在波兰中西部伊米耶伦科（52°29'16.9"N 17°23'23.9"E）进行，位于一片沿局部水分梯度的马赛克生境中的草地和湿地复合体。这些生境从半自然中湿到湿润草地群落（Molinio-Arrhenatheretea类）到高大型苔草主导的湿地植被（Magno-Caricion联盟）。该区域部分用于农业，且受不规则割草影响。土壤参数对Ophioglossum vulgatum生物测量性状的影响典范对应分析（CCA）揭示了2014年和2015年Ophioglossum vulgatum的生物测量性状与土壤参数之间存在显著关系（蒙特卡洛检验：p = 0.001和p = 0.038），而2016年的关系在统计学上不显著（p = 0.092；表1）。2014、2015和2016年，前两个典范轴分别解释了总数据变异的8.61%、7.49%和4.28%。同时，拟合方差的比例……讨论分析显示，土壤参数仅在某些研究年份与Ophioglossum vulgatum植株的生物测量性状相关，并解释了总数据变异性中相对较小的一部分，而与植被结构和光可得性相关的变量在所有研究季节中表现出显著且更一致的关系。这表明，对于O. vulgatum种群而言，与光可得性和植被结构相关的因素……未引用参考文献（Blake‐Mahmud等，2025；Brady和Weil，2017；Jesubalan等，；Marschner，2012；Mellado‐Mansilla等，2025；Robertson，1999；Tsogtsaikhan等，2025；Weiner等，2009）CRediT作者贡献声明Zbigniew Celka：形式分析、数据管理、概念化。Pawe? Olejniczak：写作 – 审阅与编辑、调查。Natalia J?drzejczak：写作 – 审阅与编辑、写作 – 原稿、可视化、方法学、概念化。利益冲突声明作者声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系，这些关系可能影响本论文中报告的工作。致谢我们感谢波兹南地区环境保护局同意进行本研究（编号：WPN II.6400.35.2014.WC）。作者贡献N.J. 提出了研究想法并设计了方法学。N.J. 和 Z.C. 进行了野外实验。Z.C. 分析了数据。N. J. 和 P.O. 提供了生态学专业知识并参与了数据解释。N. J. 主导了论文撰写，所有作者均有所贡献。Natalia J?drzejczak | Pawe? Olejniczak | Zbigniew Celka