《Ecological Research》：The Potential for Pest Management Using Plant-Derived Signaling Compounds
编辑推荐：
植食诱导植物挥发物（herbivory-induced plant volatiles, HIPVs）、人工损伤植物挥发物（artificially damaged plant volatiles, ADPVs）、植物激素及相关化合物介导植物-植食者、植物-天
植食诱导植物挥发物（herbivory-induced plant volatiles, HIPVs）、人工损伤植物挥发物（artificially damaged plant volatiles, ADPVs）、植物激素及相关化合物介导植物-植食者、植物-天敌和植物-植物之间的相互作用，并代表了可持续害虫管理的有前景工具。首先，研究人员描述了HIPVs的一个关键生态功能：吸引植食性昆虫的 natural enemies（天敌）。随后，研究人员介绍了在里山（satoyama）景观（关于里山的定义，见“研究区域Miyama中里山景观的特征”一节）内温室中使用HIPVs的案例研究。在该研究中，含有合成HIPV混合物（blend）的释放器与含糖食物饲喂器相结合，使得本地寄生蜂菜蛾绒茧蜂（Cotesia vestalis）能够抑制小菜蛾（Plutella xylostella）幼虫。接着，研究人员综述了由HIPVs和ADPVs介导的植物-植物通讯，重点强调了化合物特异性、外源挥发性醇的代谢转化，以及田间证据显示早期暴露于源自杂草的ADPVs可减少植食危害并在某些情况下提高作物产量，同时指出一些ADPV来源可能产生负面影响。接下来，研究人员综合了关于外源施用茉莉酸（jasmonic acid, JA）、水杨酸（salicylic acid, SA）及相关化合物对植食者及其天敌影响的证据。最后，研究人员讨论了信号化合物的组合、合适的剂型以及栖息地管理策略如何促进基于信息的害虫管理，同时减少对常规杀虫剂的依赖。
1 引言
在应对植食危害时，植物会释放称为植食诱导植物挥发物（HIPVs）的挥发性物质。研究已证实，HIPVs作为信号分子能够吸引植食性节肢动物的天敌，如捕食者和寄生蜂。此外，HIPVs也向植食性节肢动物传递信息，例如二斑叶螨（Tetranychus urticae）会回避来自重度同种侵染的利马豆（Phaseolus lunatus）植株的HIPVs，而被轻度侵染植株的HIPVs所吸引。植物激素如茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）、乙烯等是防御反应中的关键信号化合物，外源施用这些激素及相关化合物可诱导植物对植食者和病原菌的防御反应。该综述聚焦于HIPVs、ADPVs以及外源施用JA、SA及相关化合物在害虫管理中的实际应用潜力，尤其强调田间证据和部署考虑。
2 植物对植食者天敌的吸引
2.1 HIPVs介导的间接防御
当植物释放吸引天敌的HIPVs能减少当前或后续植食者危害时，这种释放被称为诱导间接防御。例如，利马豆受二斑叶螨侵染后释放HIPVs，吸引捕食螨智利小植绥螨（Phytoseiulus persimilis），从而清除植株上的叶螨。玉米（Zea mays）受粘虫幼虫（Mythimna separata）侵害时释放的HIPVs可吸引专性寄生蜂Cotesia kariyai，减少植株受害。
2.2 田间条件下天敌对HIPVs的反应
Kessler和Baldwin（2001）首次在自然条件下证明了合成HIPVs的作用：释放(Z)-3-己烯醇、芳樟醇和顺式-α-香柑油烯可增加捕食性天敌对虫卵的捕食，并减少鳞翅目昆虫的产卵。田间释放水杨酸甲酯（MeSA）等植物挥发物可增加捕食者和寄生蜂的捕获量。研究表明，特定四种HIPVs混合物（(Z)-3-己烯基乙酸酯、α-蒎烯、桧烯和正庚醛）在田间条件下能吸引菜蛾绒茧蜂。
2.3 HIPVs在害虫管理中的应用：里山景观温室中小菜蛾管理的案例研究
2.3.1 研究区域Miyama里山景观的特征
研究在京都Miyama的里山景观进行，该区域由次生林地、农田、池塘和草地组成。水菜（Brassica rapa var. laciniifolia）是主要作物，种植于被里山生态系统环绕的温室中，小菜蛾（DBM）幼虫是其主要害虫。
2.3.2 菜蛾绒茧蜂作为小菜蛾天敌的效果评价
在120 m2温室中种植2215株小松菜，设置含50%蜂蜜溶液的饲喂器，并接种约每株0.05头小菜蛾幼虫，随后释放5对菜蛾绒茧蜂。释放后连续两代小菜蛾种群密度均保持在低于每株0.05头的水平，而对照温室中则发生小菜蛾爆发。因此，通过持续从周边里山吸引少量雌蜂（每天约2-3头）可抑制小菜蛾种群。
2.3.3 菜蛾绒茧蜂引诱剂的鉴定和引诱剂释放器设计
通过顶空分析小菜蛾幼虫侵染甘蓝释放的HIPVs，并结合实验室、温室和田间实验，确定四种化合物（(Z)-3-己烯基乙酸酯、α-蒎烯（外消旋）、桧烯（外消旋）和正庚醛）的混合物对菜蛾绒茧蜂雌蜂有吸引作用。将混合物溶于柠檬酸三乙酯（TEC）并浸渍于纤维素纸板，封装于微孔膜袋中制成释放器，以持续缓慢释放。
2.3.4 “吸引-回报”策略
新羽化的菜蛾绒茧蜂在无糖条件下寿命不足3天，有糖时约为15天。因此，在温室中同时放置含糖食物饲喂器和引诱剂释放器，即“吸引-回报”策略。黄色盖子作为视觉引诱物。为防小菜蛾成虫取食糖液获益，可在蜂蜜中加入对小菜蛾有毒但对菜蛾绒茧蜂无害的选择性杀虫剂（如pyridalyl），但田间实验中使用了纯蜂蜜。
2.3.5 利用引诱混合物吸引本地菜蛾绒茧蜂以控制温室小菜蛾
在Miyama的水菜温室中，2005年使用较低剂量的混合物未显著降低小菜蛾发生率；2006和2008年将剂量提高100倍后，处理温室中小菜蛾月发生率显著低于对照，且菜蛾绒茧蜂数量显著高于小菜蛾。计算流体动力学（CFD）模拟显示，成功剂量下混合物可扩散至温室50 m以外，而失败剂量仅局限于温室内部。在开放甘蓝田中也观察到类似效果。
3 植物-植物通讯
3.1 特异性
3.1.1 化合物和混合物特异性
植物对挥发性化合物的反应具有化学结构和立体异构体特异性。例如，拟南芥对(+)-龙脑和(-)-龙脑及相应乙酸酯有不同反应。植物也对特定HIPVs混合物表现出特异性反应，如两种蚜虫侵染的蝇蛆草（Baccharis salicifolia）释放的挥发物只能诱导对同种蚜虫的抗性。
3.1.2 植物对外源挥发性物质的接收
番茄（Solanum lycopersicum）植株暴露于被害虫侵染的同伴挥发物后，体内积累(Z)-3-己烯基锦葵苷（HexVic），其糖苷配基(Z)-3-己烯醇来源于邻近侵染植株，表明糖基化参与外源(Z)-3-己烯醇的处理。多种植物均能对外源挥发性醇进行糖基化。利用拟南芥突变体证实，外源绿叶醛和酯类经还原酶和酯酶转化后参与糖苷积累。此外，SABP2蛋白可感知并转化气态MeSA为SA，KAI2受体能立体特异性地感知(-)-germacrene D。
3.2 田间条件下植物-植物通讯及其有效距离
3.2.1 ADPVs介导的植物-植物通讯
田间研究表明，人工损伤的蒿属植物（Artemisia tridentata）释放的挥发物可减少邻近未损伤烟草（Nicotiana attenuata）的植食危害，有效距离约60 cm。人工脱叶的赤杨（Alnus glutinosa）与未脱叶个体间的通讯距离约12 m，利马豆约50 cm，日本山毛榉（Fagus crenata）为5-7 m。
3.2.2 HIPVs介导的植物-植物通讯
在一项田间实验中，受斜纹夜蛾（Spodoptera litura）侵染的番茄作为HIPV释放源，周围的未侵染受体植株吸收(Z)-3-己烯醇并转化为HexVic，从而增强抗虫性。高茎一枝黄花（Solidago altissima）也存在类似通讯，但有效距离尚不明确。
3.3 对挥发性化合物的敏感性
未受损的拟南芥植株间隔约3天暴露于受损同伴释放的极微量（约140 ppt/V）绿叶挥发物（GLVs），持续3周后，这些植株在受到机械损伤时释放更多GLVs，并对菜粉蝶（Pieris rapae）幼虫寄生蜂Cotesia glomerata更具吸引力。该敏感性可与哺乳动物对含硫挥发物的敏感性相比。
3.4 ADPVs在作物生产中的应用：三个案例研究
3.4.1 案例1：黑豆和黄大豆植株
将黑豆和黄大豆幼苗在田间暴露于切碎的一枝黄花（Solidago）植物释放的ADPVs 2-3周。多年数据表明，处理植株的叶片受害显著低于对照；黑豆种子中带褐斑和受损边缘的种子数减少，异黄酮和皂苷含量增加。黄大豆在2013年种子总数和健康种子比例显著提高。
3.4.2 案例2：水稻植株
水稻秧苗在苗床中暴露于多种杂草（白三叶草、问荆、艾蒿等）切碎后的ADPVs 12天。移植后，处理植株的叶片受害率在6月显著降低约10-11%，籽粒数增加18-23%。但并非所有ADPV来源都有益，例如暴露于一枝黄花ADPVs的水稻种子产量显著降低。
3.4.3 案例3：玉米植株
玉米幼苗暴露于切碎的艾蒿、一枝黄花或其混合物的ADPVs 1周后，三种处理均显著降低叶片受害比例（降幅27-38%）。一枝黄花和混合处理增加了叶片数，混合处理还显著增加了雌穗数（19%），所有处理的种子糖含量均显著高于对照。
4 茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）及相关化合物对植物抗虫防御反应的影响
4.1 JA及相关化合物
4.1.1 JA和茉莉酸甲酯（MeJA）
外源施用JA和MeJA可在多种植物中诱导直接和间接防御。田间喷施JA增加了番茄上甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）的寄生率。多年田间研究显示JA诱导的防御蛋白与毛虫、跳甲、蚜虫和蓟马数量下降相关。实验室条件下，JA处理未受侵染玉米可吸引粘虫寄生蜂C. kariyai。MeJA处理水稻种子可诱导对稻水象甲（Lissorhoptrus oryzophilus）的抗性，但可能延迟植株发育，产量不受影响。
4.1.2 亚油酸甲酯（MeLin）
MeLin（JA前体α-亚麻酸的甲酯）处理未受侵染玉米，诱导的挥发物混合物与JA处理不同，但同样能吸引C. kariyai，并可增强受粘虫侵染植株对寄生蜂的吸引力。
4.1.3 顺式茉莉酮（CJ）
CJ处理蚕豆（Vicia faba）后，对蚜虫寄生蜂Aphidius ervi具有长期吸引作用。CJ处理拟南芥释放的挥发物对广食性蚜虫桃蚜（Myzus persicae）有驱避作用，却吸引专食性芜菁蚜（Lipaphis erysimi）。在三种芸薹属植物上，CJ减少桃蚜的定殖、存活和繁殖力，同时增强寄生蜂Diacretiella rapae的搜寻。
4.1.4 茉莉酮酸丙酯（PDJ）
PDJ是JA的功能类似物。处理玉米可增强对粘虫的直接防御和间接防御（吸引寄生蜂）。田间每周喷施PDJ于萝卜（Raphanus sativus var. hortensis），显著降低蚜虫、潜叶蝇、象甲和蓟马数量，并增加被寄生的僵蚜数，但植物生物量下降。温室番茄上，早期施用PDJ可抑制蓟马危害而不影响果实产量。
4.2 SA及相关化合物
4.2.1 SA和水杨酸甲酯（MeSA）
MeSA处理大麦可降低鸟樱桃-燕麦蚜（Rhopalosiphum padi）接受度。SA处理小麦幼苗可降低麦长管蚜（Sitobion avenae）内禀增长率。外源MeSA可增加番茄中zingiberene含量，增强对银叶粉虱和叶螨的抗性。MeSA诱导的小麦挥发物可吸引蚜虫寄生蜂Aphidius gifuensis。
4.2.2 苯并噻二唑羧酸甲酯（BTH）和活化酯（ASM）
BTH处理利马豆可减少二斑叶螨产卵。玉米在棉叶虫（Spodoptera littoralis）为害前用BTH处理，增强了幼虫寄生蜂Microplitis rufiventris的吸引。ASM处理苹果树可负面影响苹果蚜（Dysaphis plantaginea）的生物学参数，处理山茱萸可诱导对木蠹象（Xylosandrus spp.）的抗性。
4.3 植物激素在害虫管理中的联合与协同效应
4.3.1 JA与SA
利马豆同时受叶螨为害时JA和SA信号通路均被激活。单独施用JA或MeSA不能模拟叶螨诱导的挥发物谱，而两者联合处理可产生与叶螨诱导相似的挥发物谱，并吸引捕食性天敌。温室条件下BTH与PDJ联合施用对斜纹夜蛾产生协同抗虫作用。
4.3.2 乙烯（ET）与JA
乙烯前体ACC与JA协同增强利马豆叶片挥发物（如罗勒烯、己烯基乙酸酯、DMNT）的产生，且联合处理较单独JA更吸引捕食螨。在菜豆上，乙烯利与JA组合可抑制西花蓟马的产卵和发育。
4.3.3 JA与多胺（PAs）
精胺（Spm）与JA联合使用比利马豆单独JA处理产生更多的萜类挥发物，并在Y型嗅觉计中对捕食螨P. persimilis具有更强吸引作用。
4.3.4 SA与杀虫剂
田间试验表明SA可增强有机磷、拟除虫菊酯和新烟碱类杀虫剂对棉蚜（Aphis gossypii）和烟粉虱（Bemisia tabaci）的防效。SA处理番茄可降低二斑叶螨对螺螨酯（spirodiclofen）的半数致死浓度1.8倍，并在温室中显著提高其死亡率。
5 结论：迈向基于信息的害虫管理
植物源信号化合物（HIPVs、ADPVs、植物激素及协同化合物）可作为重塑作物-害虫和作物-天敌相互作用的实用工具。田间和实验室证据表明，这些化合物可减少植食危害、增强生物防治，并有时提高作物产量。其有效性取决于作物种类与发育阶段、害虫和天敌群落、周边植被与景观结构、现有防治措施及气候等多因素。未来需系统鉴定目标作物-害虫-天敌复合体的核心信号化合物，优化剂量、剂型、时机和释放方法，并评估对非靶标生物的风险。逐步解决这些问题有助于从传统害虫管理转向利用植物信号网络和周边生态系统的信息型害虫管理（IBPM），从而减少农药依赖、保护生物多样性并实现本地化可持续治理。
