气候变化对暗色扁胸蚁（*Tetramorium caldarium* (Roger, 1857)）潜在分布格局与入侵风险的影响：基于MaxEnt的物种分布建模研究

《Ecology and Evolution》：Climate Change Impact on the Potential Distribution and Invasion Risk of Tetramorium caldarium (Roger, 1857): A Species Distribution Modeling Approach Using MaxEnt

　　

气候变化正在重塑全球物种分布格局并改变生物入侵动态，然而，研究人员对嗜热入侵物种如何响应未来气候条件的认知仍不完整。研究人员采用最大熵（Maximum Entropy, MaxEnt）物种分布模型，评估了暗色扁胸蚁（*Tetramorium caldarium* (Roger, 1857)）当前及未来的适宜生境。该物种是一种泛热带流浪蚁（tramp ant），已在全球六大洲建立外来种群。经相关性分析筛选，研究选用346条过滤后的分布记录和5个生物气候变量（bio_1、bio_4、bio_7、bio_11、bio_12）。利用MRI-CGCM3模型输出，将模型投影至2050年和2070年两种代表性浓度路径（Representative Concentration Pathways, RCP 2.6和RCP 8.5）下的未来气候曲面。模型表现出优异的预测性能（AUC = 0.942, TSS = 0.68），揭示暗色扁胸蚁目前占据热带和亚热带地区（南北纬30°之间）的广泛适宜生境。三维生态位分析表明该物种具有显著的气候生态位广度，其分布跨越14°C至29°C的温度梯度和年降水量500至3500 mm以上的降水格局。刀切法（Jackknife）分析显示，温度季节性（43.7%）和最冷季度温度（25.9%）是主要限制因子，而降水贡献最小（4.5%）。未来预测显示，至2070年核心分布区相对稳定，栖息地净增加量介于275,000 km2（RCP 2.6, 2050年）至630,000 km2（RCP 8.5, 2070年）之间。中国南方、美国东南部、地中海盆地和阿根廷北部被确定为未来扩散的高风险区域。暗色扁胸蚁具有足够的气候生态位宽度，能够在气候变化背景下维持其扩散潜力，而气候变暖将为温带地区创造新的入侵机会。这些发现强调，对于这一全球重要入侵物种，阻止人为介导的扩散仍比管理气候驱动的范围变化更为关键。

**气候变化背景下暗色扁胸蚁（*Tetramorium caldarium*）潜在分布与入侵风险的MaxEnt建模研究**

**一、研究背景与科学问题**

气候变化是当前全球物种重新分布和生物入侵的主要驱动力。温度升高、降水格局改变以及极端天气事件频发，正深刻改造生物地理格局，并为入侵物种的建立和扩张提供便利。蚂蚁作为外温动物，其生存与繁殖高度依赖气候条件，因此对环境变化十分敏感，被视为指示生物。然而，蚂蚁对气候变化的响应并非简单的线性关系：适度升温可能促进种群增长和物种多样性，而过度的升温则可能带来负面影响。理解气候变化对入侵蚂蚁分布格局的影响，是制定有效管理策略和防止敏感栖息地生态扰动的重要前提。

“流浪蚁”（tramp ant）是指一类与人类活动密切关联、地理分布广泛且常在城市生境中出现的少数被运输蚂蚁类群。暗色扁胸蚁（*Tetramorium caldarium*）是流浪蚁的典型代表，原产于非洲，通过人类贸易活动已扩散至全球热带和亚热带地区，在六大洲建立外来种群。该物种具有较强的生态可塑性和适应性，能够在城市环境和自然生态系统中定殖。近年研究表明，相较于本地物种，该物种通常表现出较小的气候生态位位移，暗示其入侵成功可能源于对多样化气候条件的预适应，而非非凡的生态位可塑性。现有分布范围已跨越热带至温带的广阔纬度区间，表明其具备显著的气候适应能力。持续的气候变化背景下，该物种的生态适应性与进一步扩散潜力亟需科学评估。物种分布模型（Species Distribution Modeling, SDM）已成为预测入侵种和流浪蚁在当代及未来气候条件下潜在地理分布的有效工具。本研究利用MaxEnt模型，整合分布记录、生物气候变量及未来气候预测，系统评估暗色扁胸蚁在不同气候变化情景下的生境适宜性和扩散风险，旨在为全球变化背景下的适应性管理策略提供科学依据。

**二、研究内容与主要技术方法**

研究人员从全球生物多样性信息机构（Global Biodiversity Information Facility, GBIF）数据库获取暗色扁胸蚁分布记录，经严格的空间筛选、精度过滤和10 km空间稀化处理后，最终保留346条高质量分布记录用于模型构建。环境变量方面，研究人员从WorldClim 2.1数据库（1970–2000年平均气候条件，2.5弧分分辨率）选取19个生物气候变量，通过JMP Pro 16软件进行Pearson相关性分析，剔除高度共线性变量（|r| > 0.7），最终选定5个生态学意义明确的变量：年均温（bio_1）、温度季节性（bio_4）、年温较差（bio_7）、最冷季度均温（bio_11）和年降水量（bio_12）。未来气候数据采用MRI-CGCM3全球气候模式在两种代表性浓度路径（RCP 2.6低排放和RCP 8.5高排放）下2050年和2070年的输出结果。MaxEnt 3.4.4模型采用默认正则化乘数（β = 1）和自动特征设置，以75%的分布数据训练模型，25%用于测试，通过10次随机k折交叉验证评估模型稳定性。研究区域设为全球陆地表面，以10,000个随机背景点表征环境可用空间。模型性能通过受试者工作特征曲线下面积（Area Under the Curve, AUC）和真实技能统计量（True Skill Statistic, TSS）双重指标评估。此外，研究人员运用刀切法（Jackknife）评估变量贡献率，使用DIVA-GIS 7.5进行限制因子分析，利用JMP Pro 16进行三维生态位可视化，并采用最大训练敏感度加特异度阈值将连续适宜性输出进行二元分类，量化未来情景下栖息地的丧失、增加和稳定格局。

**三、研究结果**

***3.1 变量相关性分析*** 通过对19个生物气候变量的相关性矩阵分析，研究发现多个温度相关变量间存在强正相关（r > 0.7），其中bio_13与bio_16的相关系数最高（r = 0.979），表明降水变量间的高度冗余。温度季节性变量（bio_2、bio_4、bio_7）间呈中等到强相关，但与其他温度变量相关性较弱。值得注意的是，bio_4与多个温度变量呈强负相关（如与bio_6 r = -0.744），表明其捕捉了年均温指标无法独立反映的热变异信息。基于相关性结构和蚂蚁生物地理学的生态意义，最终选择上述5个变量进入模型，有效缓解了多重共线性问题。

***3.2 模型效能与验证指标*** MaxEnt模型表现出卓越的预测性能。AUC值达0.942，远超优秀模型表现基准（AUC > 0.9），受试者工作特征（Receiver Operating Characteristic, ROC）曲线呈现陡峭的初始上升和持续高灵敏度。TSS值为0.68，高于0.6的稳健模型阈值，表明模型同时兼顾了遗漏误差和误报误差，能够真实反映物种的气候生态位而非简单拟合分布数据。

***3.3 气候生态位特征与热包络*** 包络测试显示，暗色扁胸蚁栖息于广阔的气候生态位中。分布记录的年均温跨度约为14°C–29°C，大部分记录集中在20°C–26°C之间，峰值出现密度在23°C–25°C。年降水量耐受范围从低于500 mm到超过3500 mm，表明该物种对水分条件的适应性显著宽于对温度的适应性。三维生态位可视化进一步证实，该物种在温度季节性、年温较差和最冷季度均温构成的环境空间中形成弥漫分布的点云，表明其既能适应热稳定性高的赤道地区，也能在季节变化显著的亚热带气候中存活，但极端的季节波动仍会限制其存在。

***3.4 变量重要性及模型贡献*** 刀切法分析显示，年温较差（bio_7）是首要预测变量，独立使用时获得最大训练增益，剔除后模型性能显著下降。最冷季度均温（bio_11）的重要性居第二位，其独立贡献较强且剔除后模型表现明显衰退。年均温（bio_1）提供了补充信息，但独立贡献低于季节性相关变量。温度季节性（bio_4）呈中等重要性，与bio_7存在部分功能冗余。年降水量（bio_12）的独立贡献最小（4.5%），但剔除后模型性能下降明显，表明其提供了温度变量所不能替代的独立环境信息。

***3.5 当前全球分布格局*** 当前气候条件下的分布模型显示，暗色扁胸蚁的适宜生境广泛分布于全球热带和亚热带地区，主要集中在南北纬30°之间。高度适宜区覆盖撒哈拉以南非洲、南亚和东南亚、澳大利亚北部、中美洲和南美洲北部，其中赤道非洲、印度次大陆和东南亚大陆部分区域为最优生境。中等适宜区延伸至中国南方、阿拉伯半岛、马达加斯加、澳大利亚东部和南部以及南美大西洋沿岸森林。不适宜区域主要分布在北美洲、欧洲、亚洲北部和南美洲南部等寒冷的高纬度地区，以及具有极端季节性温度变化的大陆性气候区域，与物种已知的温暖低地分布特性高度吻合。

***3.6 气候变化情景下的未来分布*** 未来气候情景下的预测显示，无论在RCP 2.6还是RCP 8.5路径下，2050年和2070年的核心分布区均保持高度稳定。RCP 2.6情景下，栖息地适宜性较当前变化极小；RCP 8.5情景下，主体分布格局同样保持稳定，但热带—亚热带过渡地带出现局部适宜性升降。物种分布核心区的稳定性表明，暗色扁胸蚁具有足够的气候生态位宽度以应对本世纪预期的气候变化，而高排放情景下温带地区的适宜性增强则预示着潜在向更高纬度扩散的可能。

***3.7 栖息地适宜性变化：丧失与增加分析*** 栖息地变化分析揭示了明确的丧失与增加格局。栖息地丧失区域（橙色标记）分散于当前分布区内，主要集中在西非部分地区、南美洲东南部、印度次大陆部分地区以及东南亚和澳大利亚的局部地点。栖息地增加区域（深红/棕色标记）范围相对有限，主要出现在亚热带和下温带纬度，包括中国南方、阿根廷北部、美国东南部部分地区、地中海零星区域以及南澳大利亚和东非局部地区。大部分现有适宜生境在所有情景下保持稳定（绿色区域），确认了分布格局的连续性。净栖息地变化从RCP 2.6 2050年的+275,000 km2增加到RCP 8.5 2070年的+630,000 km2，总面积变化百分比从+2.3%增至+4.5%。

***3.8 响应曲线与环境最适条件*** 各变量的响应曲线揭示了物种分布的具体阈值效应。年均温（bio_1）的最适范围为20°C–25°C，低于15°C适宜性急剧下降；最冷季度均温（bio_11）的分布记录均值为18.60°C（±4.40 SD），低于约10°C时适宜性骤降，是最重要的生理限制之一。年降水量（bio_12）表现出最宽的耐受范围，在500–3000 mm间适宜性相对稳定。温度季节性（bio_4）显示物种偏好低于400的中低季节性值；年温较差（bio_7）的最适范围为10°C–25°C，超过30°C显著下降。总体而言，该物种偏好温暖、热稳定且具有一定水分梯度的生境。

***3.9 限制因子图谱*** 限制因子图谱显示，温度季节性（bio_4）是全球最主要的限制因子，影响面积最大（占43.7%的像元），主要限制亚热带和温带过渡区的分布。最冷季度均温（bio_11）在较高纬度和冬季寒冷地区（占25.9%）成为主要限制因子。年温较差（bio_7）影响大陆性气候区域（占19.8%），而年均温（bio_1）主要限制适宜分布区极向边缘的较凉爽温带区域（占6.1%）。年降水量（bio_12）的空间影响最小（仅占4.5%），主要限制撒哈拉沙漠、阿拉伯半岛和澳大利亚内陆等极端干旱地区。该物种属于热限制型但水分耐受型物种。

**四、讨论与结论**

本研究通过全面的物种分布模型调查，揭示了暗色扁胸蚁作为广气候适应性物种，在气候变化背景下至2070年仍将保持其扩散潜力。模型出色的预测性能（AUC = 0.942, TSS = 0.68）提供了强有力的预测结果，挑战了气候变化将统一促进入侵物种范围扩张的简单化观点。研究发现呈现更为复杂的格局：物种在局部地区面临栖息地丧失，而在其他地区获得适生栖息地，导致气候适宜区净增加并伴随显著的地理位移。该物种的广适性气候生态位——年均温14°C–29°C、年降水量500–3500 mm——印证了其作为全球性流浪蚁的成功源于对多种环境条件的预适应，而非生态位扩张。与其他入侵蚂蚁物种（如红火蚁 *Solenopsis invicta*、阿根廷蚁 *Linepithema humile*）相比，暗色扁胸蚁预期的范围变化相对温和，这可能与其已广泛占据人类可达的多数适宜生境有关。研究特别指出，温度限制因素（温度季节性和最冷季度均温）远重要于降水限制，这符合外温动物生物地理学的基本原理——低温对热带物种向极地扩散的限制比任何其他环境条件都更为显著。从管理角度看，中国南方、美国东南部、地中海盆地和阿根廷北部等栖息地净增加区域应作为生物安全优先监测区。鉴于人为介导的传播是该物种长距离扩散的主要途径，预防人类辅助扩散仍比管理气候驱动的范围变化更为关键。该研究还强调了将气候减缓措施与入侵管理战略相结合的重要性，因为温室气体减排可能有助于限制嗜热流浪蚁在目前边缘栖息地的扩张。研究的局限性包括：相关模型假设物种与环境处于平衡状态，未考虑生物间相互作用、进化适应潜能以及城市热岛效应对微气候的调节作用。未来研究应加强早期监测网络建设，建立区域特异性的管理方案，并通过持续观测验证模型预测，为其他嗜热入侵物种的风险评估提供方法学参考。

研究结论为：暗色扁胸蚁拥有足够的气候生态位宽度，能够在气候变化背景下维持其扩散潜力，而气候变暖将为温带地区创造新的入侵机会。对于这一具有全球重要性的入侵物种，阻止人为介导的扩散仍比管理气候驱动的范围变化更为关键。