《Ecology and Evolution》：Interaction Effects Do Not Consistently Improve the Transferability of Species Distribution Models
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物种对环境的响应通常具有非平稳性，在空间和时间上随环境情境而变化，这是物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）可转移性往往较低的原因之一。情境依赖性可能源于环境驱动因子对物种出现记录的频繁而广泛的交互效应。因此，在SD
物种对环境的响应通常具有非平稳性，在空间和时间上随环境情境而变化，这是物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）可转移性往往较低的原因之一。情境依赖性可能源于环境驱动因子对物种出现记录的频繁而广泛的交互效应。因此，在SDMs中纳入交互效应原则上可提升模型的可转移性；然而，纳入驱动因子交互也可能导致过拟合问题并降低模型可转移性。研究人员系统评估了交互效应在多大程度上能够跨类群和生物群系提升模型的可转移性。研究人员将MaxEnt和增强回归树（Boosted Regression Trees, BRT）模型拟合至1158个物种的出现数据，并评估其向以下范围的转移能力：（1）植物、爬行动物、鸟类和蝙蝠的独立原生分布区；（2）植物物种的外来分布区；（3）鸟类物种的外来分布区。尽管两类模型（MaxEnt和BRT）的性能高度相关，但纳入交互效应后转移能力的提升或下降在两类模型之间并不一致。根据一致性（模型类型间）和显著性标准，84%的模型中纳入交互效应对可转移性未产生任何一致影响。在其余模型中，可转移性得到提升和下降的模型比例相近（各约8%）。研究人员未检测到类群、数据集、样本量、采样面积和环境新颖性对纳入预测因子交互后转移能力增益存在任何相关影响。总体而言，通过广泛使用的机器学习算法建模的无信息预测因子交互并未提升SDM的可转移性，表明建模流程应审慎考虑交互效应的设定及其在模型外推中的效用。
**论文解读：交互效应未能稳定提升物种分布模型的可转移性**
**1. 研究背景与科学问题**
理解和预测物种如何响应环境变化是生态学、生物地理学与保护生物学的核心议题，为此学界发展了物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）。然而，SDMs的预测能力和可转移性通常有限，其原因除采样与分析问题外，还在于物种对环境响应在时空上具有非平稳性和情境依赖性。大量证据表明，物种的实现生态位在空间和时间上会发生改变，入侵物种尤其容易表现出非平稳性。情境依赖性往往源于环境驱动因子之间的交互效应。例如，入侵性巨竹（*Phyllostachys bambusoides*）对冠层覆盖度的响应随温度变化而发生反转——在凉爽条件下为正响应、在温暖条件下为负响应——这体现了光照与温度之间的交互作用。因此，一个自然预期是：在SDMs中建模驱动因子交互应能提升物种分布的可预测性。然而，纳入交互效应也可能导致训练数据的过拟合，特别是当交互本身具有区域特殊性或在物种分布区内不具有普遍性时，反而会降低模型的可转移性。尽管机器学习算法（如MaxEnt、随机森林、BRT）常被用于灵活拟合非线性和交互效应，但交互效应的纳入是否会提升SDMs的跨区域、跨时间可转移性，至今缺乏系统的跨类群评估。为此，研究人员利用专门收集的多类群数据，首次系统探究了由机器学习算法自动学习的预测因子交互效应是否能够普遍提升SDM的可转移性。
**2. 研究内容与主要结论**
研究人员选用MaxEnt和增强回归树（Boosted Regression Trees, BRT）两种广泛使用的机器学习算法，分别构建含交互效应和不含交互效应的模型，对总计1158个物种的分布数据进行建模，并从三个维度评估模型可转移性：（1）利用独立调查数据评估模型对植物、爬行动物、鸟类和蝙蝠原生分布区内未采样区域的预测能力；（2）评估植物物种模型向外来分布区的预测能力；（3）评估鸟类物种模型向外来分布区的预测能力。通过比较含交互与不含交互模型的样本外AUC（area under the receiver operating curve）差异，并结合置换检验和Delong检验判断差异显著性，研究人员进一步考察了模型类型、数据集、类群、训练样本量、采样面积和环境新颖性对交互效应引起的可转移性增益的潜在影响。研究结果表明，纳入交互效应总体上并未显著改变SDM的可转移性（配对置换检验p=0.42），无论是针对原生分布区内的独立检验记录还是外来分布区的预测。即使在预测外来分布区时，含交互与不含交互模型间的转移能力差异更为明显，但整体上仍无显著差异。在模型类型的层面上，MaxEnt和BRT的总体预测性能高度相关（含交互模型r=0.77，不含交互模型r=0.78），但两者在纳入交互后转移能力的变化却近乎不相关（r=0.05），说明交互效应的影响在两类算法间并不一致。依据一致性与显著性标准，84%的模型中纳入交互效应未产生一致影响，其余模型中改善（8.1%）与恶化（8.5%）的比例相近。线性模型分析显示，ΔAUC（含交互模型AUC减不含交互模型AUC）不受模型类型、研究案例、训练样本量、采样面积和环境新颖性的解释（全部模型R2<0.11），观察到的少数显著效应在不同模型变体间缺乏一致性且主要由少数离群值驱动。综合来看，用机器学习算法自适应估计的预测因子交互效应不能稳定提高SDM的可转移性。
**3. 关键技术与方法概述**
研究基于三套数据集：第一套由Elith等（2020）汇编的226个匿名物种（涵盖植物、爬行动物、鸟类和蝙蝠）的训练与独立检验数据；第二套为Atwater和Barney（2021）整理的全球787种植物在原生和外来分布区的记录（约1400万条，主要来自GBIF），以4个气候主成分作为预测因子；第三套为Cardador和Blackburn（2020）的150种入侵鸟类数据，除WorldClim气候变量外增补了土地利用因子。模型构建上，MaxEnt采用dismo包实现，允许线性和二次特征并有选择地启用乘积特征；BRT采用gbm包，学习率0.01、1000棵树、五折交叉验证，交互深度设为1（无交互）或2（两向交互）。训练样本拟合优度AUC低于0.70的模型被剔除。可转移性通过样本外AUC评估，差异显著性用Delong检验及配对置换检验判断，并建立线性模型分析ΔAUC与各因素的关联。
**4. 研究结果**
**4.1 模型总体性能与模型间相关性**：全体模型的样本外AUC中位数为0.756，MaxEnt（中位数0.771）略优于BRT（中位数0.743），两类模型的性能高度相关（含交互r=0.77，不含交互r=0.78）。然而，模型间纳入交互效应导致的ΔAUC几乎不相关（r=0.05），表明算法间的交互效应估计缺乏一致性。
**4.2 交互效应对可转移性的总体影响**：配对置换检验显示含交互与不含交互模型的样本外AUC差异不显著（p=0.42），且这种无差异格局在独立检验与外来分布区预测两类测试情境以及不同类群中均保持一致。
**4.3 各因素的调节作用**：线性模型分析（R2=0.013）表明，ΔAUC与研究案例（外来鸟类、外来植物）、模型类型（MaxEnt vs. BRT）、训练出现次数、环境新颖性比例及对数转换的采样面积均无显著关联。分案例、分模型类型的补充分析也未见一致性效应，少数显著性结果缺乏可重复性且受离群值驱动。第一案例中类群间的ΔAUC亦无显著差异。
**5. 讨论与结论**
研究人员指出，交互效应未能提升可转移性的原因涉及生态学和方法学多重因素。生态学上，全球变化加剧的环境异质性、生物情境差异及物种功能性状的可塑性导致物种-环境关系在空间上高度非平稳，使得训练数据难以涵盖物种所经历的全部环境情境。方法学上，采样偏差、样本量不足、重要预测因子遗漏以及环境变量分辨率与物种响应尺度不匹配等问题限制了有效交互效应的估计。值得注意的是，MaxEnt和BRT在交互效应影响上的不一致性提示研究者应谨慎对待模型选择与规范设定，必要时可采用模型平均策略来平滑拟合差异。本研究的结论是：在常见机器学习框架下不加甄别地纳入预测因子交互并不能有效提升SDM的可转移性，交互效应的设定应结合交叉验证和转移性检验进行仔细评估。研究结论强调了在当前SDM建模实践中对交互效应进行明确规范和审慎评价的必要性，并为未来改进模型外推能力提供了重要的实证参考。
